Властивості біогеоценозів
Формування певного біогеоценозу - тривалий еволюційний процес. Під час його розвитку ускладнюється структура, зростає видове різноманіття, формуються цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегулювання.
Цілісність біогеоценозів забезпечують взаємодії організмів як усередині популяцій (наприклад, внутрішньовидова конкуренція), так і між популяціями різних видів (міжвидова конкуренція, хижацтво, фітофагія, паразитизм тощо). Про це твердить правило взаємопристосованості: види у біогеоценозі пристосовані один до одного таким чином, що їхнє угруповання становить єдину систему із взаємопов’язаних компонентів. Цьому сприяють потоки спадкової інформації між особинами одного виду і між особинами різних видів (горизонтальне перенесення генів). Фактори неживої природи впливають на життєдіяльність організмів, а вони, відповідно, - на мікроклімат біогеоценозу. Унаслідок цього виникають потоки енергії та колообіг речовин, які зв’язують ці складові в єдину систему.
Стійкість біогеоценозів залежить від видового різноманіття, сталості зв’язків між популяціями різних видів (насамперед трофічних), від ступеня внутрішньої впорядкованості. Багатовидові біогеоценози зазвичай добре структуровані, розгалужена трофічна сітка забезпечує швидкість потоків енергії та сталість колообігу речовин.
Здатність біогеоценозів до самовідтворення зумовлена взаємодією саморегульованих популяцій, які входять до їхнього складу, та забезпечується наявними ресурсами довкілля (вода, їжа, гази тощо). Різноманітні біотичні зв’язки, насамперед трофічні, забезпечують здійснення потоків енергії та колообігу речовин. Завдяки міжвидовим зв’язкам діяльність одних організмів компенсує вплив на середовище мешкання інших.
Саморегулювання біогеоценозів, як регулювальні фактори при цьому діють внутрішньовидові та міжвидові зв’язки, які зменшують коливання чисельності окремих видів (пригадайте ці зв’язки).
Гомеостаз біогеоценозу - це його здатність протистояти зовнішнім і внутрішнім змінам, зберігаючи динамічну рівновагу свого складу та властивостей. Він забезпечується здатністю до самопідтримання, самовідтворення та саморегуляції.
Вплив екологічних факторів на зміни в біогеоценозах
Сукцесії. У біогеоценозах можуть відбуватися циклічні або поступальні зміни. Якщо вони немасштабні та нетривалі, біогеоценоз легко відновлює свою структуру. Здатність до процесів саморозвитку є універсальною властивістю біогеоценозів.
Циклічні зміни - це пристосування біогеоценозів до періодичних (добових, припливно-відпливних, сезонних тощо) змін довкілля. Вони можуть проявлятись як періодичні зміни густоти окремих популяцій, їхньої вікової структури, активності особин різних популяцій, зміни видового складу (це, наприклад, пов’язане з видами, які щорічно здійснюють закономірні міграції: перелітні птахи, деякі види кажанів, комах тощо). Багато видів частину річного циклу перебувають у неактивному стані (спори бактерій, грибів і рослин, цисти бактерій і одноклітинних гетеротрофних організмів, лялечки у комах).
Поступальні зміни відбуваються під час відновлення зруйнованих біогеоценозів; унаслідок необоротних змін кліматичних умов (вологості, середньорічної температури); під час формування і саморозвитку угруповань організмів там, де вони були відсутні (формування сосняків на пісках). Поступальні зміни можуть призвести до заміни біогеоценозу одного типу на інший.
Процеси саморозвитку біогеоценозів, які відбуваються внаслідок взаємодії організмів між собою та абіотичним середовищем, мають назву сукцесії (від лат. сукцесіо - послідовність, наступність). Прикладами сукцесій є: зміни, які відбуваються з покинутим пшеничним полем, коли конкурентоспроможніші дикорослі трав’янисті рослини витісняють культурні, або заростання водною рослинністю озера і перетворення його на болото. Ланцюг різних типів біогеоценозів, які послідовно змінюють один одного, називають сукцесійним рядом.
Закон послідовності проходження фаз розвитку твердить: природні системи можуть проходити фази розвитку лише в еволюційно закріпленому порядку: від відносно простих до складніших, зазвичай без випадіння проміжних етапів (проте можливе їхнє швидке проходження). Уся біосфера як глобальна екосистема зазнає безперервних закономірних сукцесійних змін.
Сукцесії можуть бути первинними і вторинними. Первинні сукцесії - поява і розвиток угруповань організмів у тих місцеіснуваннях, де їх раніше не було (оселення лишайників на скельних породах або вищих рослин на піщаних узбережжях, заселення вулканічної лави після її застигання тощо). Вони відбуваються в декілька етапів: заселення ділянки земної поверхні певними видами рослин або лишайників; загострення конкурентних взаємовідносин між різними видами, внаслідок чого одні види витісняють інші; перетворення організмами середовища мешкання; зростання видового різноманіття; поступова стабілізація умов існування та міжвидових взаємовідносин. Вторинні сукцесії - процес відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад відновлення лісів після пожеж. На перебіг вторинної сукцесії певним чином впливають угруповання організмів, які залишилися від попередньої екосистеми після її руйнування.
Сукцесії можуть спричиняти як зовнішні (зміни кліматичних умов, господарська діяльність людини) щодо угруповання причини, так і внутрішні (діяльність самих організмів, що входять до складу угруповання). Серед внутрішніх причин сукцесії є неповнота колообігу речовин, унаслідок чого в біогеоценозі може накопичуватись значна маса неперероблених консументами і редуцентами решток організмів і продуктів їхньої життєдіяльності. Ця кормова база створює умови для вселення в нього нових видів.
Сукцесії первинні (1) та вторинні (2)
На перших етапах сукцесійних змін зазвичай переважають екологічно пластичні види (види-ценофоби), здатні до заселення місцеіснувань з несприятливими умовами. Для них характерне інтенсивне розмноження (r-стратегія), швидкий розвиток, значна витривалість до змін екологічних факторів. Своєю діяльністю такі організми створюють умови для оселення інших видів. Наприклад, сосна звичайна, оселяючись на пісках, затінює поверхню ґрунту, сприяючи надходженню в нього органіки, утриманню ґрунтової води. Це створює умови для оселення інших видів рослин.
Процес сукцесії триває, допоки біогеоценоз не досягне значної видової різноманітності, що дає змогу стабілізувати колообіг речовин і перетворення енергії. Під час сукцесії поступово ускладнюються трофічні зв’язки між організмами, розгалужується трофічна сітка й уповільнюються темпи приросту біомаси.
Під час сукцесійних перетворень діє закон сукцесійного сповільнення: процеси, що відбуваються у зрілих урівноважених екосистемах, які перебувають у стабільному стані, зазвичай виявляють тенденцію до сповільнення. Завершуються сукцесії формуванням зрілих (клімаксних) біогеоценозів (від грец. клімакс - вища точка, кульмінація) із значним видовим різноманіттям організмів, розвиненими механізмами саморегуляції і здатністю до самовідтворення. У клімаксних угрупованнях домінують види з тривалішими циклами розвитку, меншою кількістю нащадків (K-стратегія розмноження), у яких добре розвинені механізми послаблення конкурентних взаємовідносин (територіальна поведінка, вузька спеціалізація щодо джерел їжі).