Конструктор уроків
1
ПАРАЗИТИЗМ - це форма симбіотичних відносин, за якої паразит використовує організм хазяїна як джерело живлення і місце постійного або тимчасового проживання та покладає на нього завдання регуляції своїх взаємовідносин із зовнішнім середовищем. Паразитизм є універсальним екологічним явищем живої природи, що характерне для всіх неклітинних форм життя та багатьох груп клітинних організмів.

Іл. 28. Надпаразитична асоціація: 1 - акантамеба з мімівірусами; 2 - мімівірус з вірофагами
Неклітинним формам життя (пріонам, віроїдам, вірусам) властивий обов'язковий (облігатний) внутрішньоклітинний паразитизм. Станом на сьогодні пріони виявлено в клітинах бактерій, дріжджів і ссавців. Їм потрібно, щоб клітина синтезувала нормальні пріонні білки, а пріон уже сам перетворює їх в аномальну форму. Віроїди є найдрібнішими із відомих збудників захворювань у рослин. Їхнє відтворення шляхом реплікації здійснюється за участі ферментів клітини-хазяїна. РНК- і ДНК-вмісні віруси паразитують у клітинах бактерій, рослин, грибів, тварин. Що цікаво, самі віруси також є об'єктами паразитування. Так, у клітинах паразитичної акантамеби всеїдної (Acanthamoeba polyphaga) науковці відкрили велетенські мімівіруси, що, в свою чергу, можуть мати вірофаг Супутник 2 (вірус, що «пожирає» інші віруси) (іл. 28). Але й це ще не все. Вірофаги містять фрагменти ДНК, які назвали трансповіронами. Вони нагадують стрибаючі гени - транспозони, але на відміну від них можуть самостійно існувати в цитоплазмі. Паразитування певних паразитів на або в тілі інших паразитів назвають надпаразитизмом (гіперпаразитизмом). Специфічність паразитування неклітинних форм життя полягає в тому, що вони не використовують клітини хазяїв як джерело живлення або проживання. Їхній паразитизм відрізняється спрямованістю на відтворення собі подібних завдяки ресурсам клітин.
Отже, особливостями паразитизму неклітинних форм життя є облігатність, внутрішньоклітинний ендопаразитизм і спрямованість на репродукцію з використанням можливостей клітин-хазяїв.
Які особливості проявів паразитизму серед прокаріотів?

Іл. 29. Паразитичні асоціації архей: 1 - наноархея на клітині ігнікокуса; 2 - нанопусілус на клітині аціділобуса
Домен Археї, незважаючи на значну кількість симбіонтів, містить лише деякі види паразитів, які належать до типу Наноархеоти. Це відомі на сьогодні наноархея (Nanoarchaeum equitans), нанопусілус (Nanopusillus acidilobi) та нанообсіданус (Nanobsidianus stetteri), які утворюють паразитичні асоціації з іншими археями (іл. 29).
Домен Бактерії порівняно з архея ми містить набагато численніші й різноманітніші прояви паразитизму. Бактерії, які формують паразитичну асоціацію з іншими організмами, класифікують як хвороботворні бактерії. Ці організми спричиняють інфекційні захворювання (бактеріози) у людини (правець, тиф, дифтерію, сифіліс, холеру, чуму, туберкульоз), тварин (сибірську виразку, мастит, сальмонельоз), рослин (бактеріальний рак винограду, кільцеву гниль картоплі, побуріння плодів абрикоса).
Хвороботворні бактерії паразитують всередині клітин (ендопаразитичні рікетсії висипного тифу, хламідія пневмонії) і на їхній поверхні (екзопаразитичні карієсний стрептокок, правцевий клостридій). Серед них є облігатні (туберкульозна паличка) та факультативні (золотистий стафілокок), аеробні (виразковий хелікобактер пілорі) та анаеробні (холерний вібріон) організми. Є серед бактерій й такі, що паразитують на інших бактеріях. Прикладом таких ектопаразитів можуть бути бактерії бделовібріони, що здатні закріплюватися на клітинах грамнегативних бактерій і «висмоктувати» вміст їхніх клітин. За цю особливість їх ще називають вібріоп'явками.
Отже, серед прокаріотичних організмів паразитизм поширений у хвороботворних бактерій, які можуть бути факультативними й облігатними, аеробними й анаеробними, екто- й ендопаразитами.
Яке поширення паразитів серед еукаріотів?
Основними групами домену Еукаріоти є рослини, гриби й тварини, серед яких також є паразити.

Іл. 30. Квіткові рослини-паразити: 1 - вовчок соняшниковий; 2 - повитиця польова
Рослини-паразити повністю (справжній паразитизм) або частково (напівпаразитизм) втратили здатність до фотосинтезу. Серед водоростей паразитизм є рідкісним явищем і характерний здебільшого для червоних водоростей. Так, родохітріум паразитує на айстрових, гарвієла дивна - на інших багрянках. Серед мохів, плаунів, хвощів і папоротей паразитів немає. У межах групи Хвойні рослини описано єдиний вид паразитаксус обпалений (Parasitaxus ustus), ендемік о. Нова Каледонія. А ось серед квіткових рослин відомо близько 4 100 паразитичних видів, які належать аж до 19 родин. Найвідомішими справжніми рослинами-паразитами є повитиця, вовчок, рафлезія, петрів хрест (іл. 30). А такі рослини, як омела, перестріч, дзвінець, очанка - це напівпаразити.

Іл. 31. Гриби-паразити: 1 - ріжки пурпурові; 2 - трутовик лускатий
Гриби-паразити пристосовані жити на поверхні, а інші, яких серед грибів більшість, - у тілі свого хазяїна. Паразитичні гриби мають різні шляхи зараження, здатні дуже швидко розмножуватися, утворюють величезну кількість спор, що поширюються різними способами. Живуть гриби-паразити переважно на рослинах (майже 10 000 видів), рідше на тваринах і людині (близько 1000 видів). Є водяні гриби, які спричиняють хвороби риб, амфібій (наприклад, сапролегнія риб). Найвідомішими паразитичними грибами є фітофтора, трутовики, сажкові іржасті, ріжкові, борошнисторосяні гриби (іл. 31). Ряд грибів є збудниками грибкових захворювань людини. Гриб ахоріон, оселяючись на волосистій частині голови, спричиняє паршу, трихофітон уражує волосся, нігті й шкіру і є збудником стригучого лишаю. Дріжджовий гриб сідіум спричиняє захворювання ротової порожнини - пліснявку.

Іл. 32. Тварини-паразити: 1 - личинка-глохідій молюска беззубки; 2 - язикова мокриця в роті рожевого люціана
Тварини-паразити є поширеним явищем серед одноклітинних твариноподібних (дизентерійна амеба, трипаносоми, лейшманії, лямблії, грегарини, споровики). Паразитичні види часто трапляються серед таких безхребетних тварин, як жалкі (поліподій, який паразитує в ікрі осетрових риб), плоскі черви (сисуни, ціп'яки, стьожаки, ехінококи), круглі черви (аскариди, гострики), кільчасті черви (п'явки), ракоподібні (коропоїди, язикові мокриці, сакуліна), павукоподібні (кліщі), комахи (блохи, воші, галиці) й молюски (личинки беззубок, перлівниць, трихотропіси) (іл. 32). Серед хребетних тварин паразитів дуже мало (наприклад, міксини й міноги).
Залежно від тривалості зв'язку з організмом хазяїна розрізняють тимчасовий (кліщі, п'явки, коропоїди нападають лише для живлення) і стаціонарний (постійний контакт з хазяїном у гельмінтів) паразитизм. Серед тваринних паразитів також розрізняють екто- (воші, блохи) й ендопаразитів (гострики, сисуни). Особливою формою паразитичних взаємовідносин хребетних тварин є гніздовий паразитизм птахів (наприклад, у зозуль).
Отже, найбільшою є кількість паразитичних видів серед одноклітинних твариноподібних, грибів й членистоногих, найменшою - серед водоростей, а вищі спорові й хвойні їх взагалі не мають.
Як класифікують паразитизм?
У природі існує неймовірно велика різноманітність форм паразитизму. Якщо один організм обов'язково розвивається тільки на якомусь одному хазяїні, то це обов'язковий (облігатний) паразитизм. Якщо паразит лише інколи заражає якогось хазяїна (а хазяїв може бути декілька), то це необов'язковий (факультативний) паразитизм. За місцем паразитування в організмі хазяїна розрізняють екто- й ендопаразитизм. Ектопаразити - види, що оселяються на поверхні тіла хазяїна або в його порожнинах, пов'язаних із зовнішнім середовищем (наприклад, п'явки, коропоїди, кліщі, блохи, воші). Ендопаразити населяють клітини, тканини, внутрішні органи та порожнини тіла хазяїна. Так, внутрішньоклітинними паразитами є малярійний плазмодій, токсоплазма, тканинними паразитами - кров'яний сисун, трипаносома, в органах паразитують печінковий сисун, аскариди. Є навіть такі паразити, що заміщають цілий орган організму (язикова мокриця).
За часом перебування паразитів у тілі або на тілі господаря розрізняють тимчасових та стаціонарних паразитів. Тимчасові паразити вступають у контакт з хазяїном тільки під час живлення (наприклад, види-кровососи). Стаціонарні паразити характеризується тривалим або постійним перебуванням паразита на хазяїні й наявністю багатьох взаємних пристосувань (наприклад, ціп'яки).

Іл. 33. Паразитоїдні види: 1 - їздець (Aleiodes indiscretus) заражує гусеницю непарного шовкопряда; 2 - гриб-кордицепс на мурасі
Серед паразитичних форм відносин є й такі, за яких обов'язковою є загибель хазяїна. Ця форма паразитизму поширена серед перетинчастокрилих, двокрилих, деяких грибів. Вони відкладають свої яйця в личинки комах або проникають в їхнє тіло, після чого ці організми гинуть, не досягнувши зрілого стану. Цю групу називають паразитоїдами (іл. 33).
Існують також різні форми соціального паразитизму. Так, мурахи-амазонки викрадають лялечки інших мурах і виховують потомство як робочу силу, оскільки своїх робочих особин у них немає. Окремими його проявами є клептопаразитизм і гніздовий паразитизм. Клептопаразитизм полягає в тому, що одна тварина віднімає здобич у іншої. Наприклад, леопарди відбирають здобич у гепардів, гієни - у левів, фрегати відбирають рибу в бакланів або олуш, деякі види павуків живляться жертвами павуків-колопрядів.

Іл. 34. Двоступеневий паразитизм рослин (рослина-паразит касіта паразитує в галах оси)
Формою паразитизму є й надпаразитизм (гіперпаразитизм), що характеризується паразитуванням одного паразита в іншому. У цьому випадку надпаразит називається паразитом другого порядку, а його хазяїн - паразитом першого порядку. В деяких випадках на вторинному паразитує третинний паразит. Прикладами надпаразитизму є системи акантамеби - віруси - вірофаги, пес - кліщ лісовий - піроплазма, дуб - паразитична оса (Belonocnema treatae) - рослина-паразит касіта ниткоподібна (Cassytha filiformis) (іл. 34).
Отже, у природі явище паразитизму має велику кількість проявів, що уможливлює успішне «співіснування» різноманітних живих організмів.
Яка роль паразитизму в природі?
За останні десятиріччя уявлення про паразитизм значно розширилися завдяки успіхам молекулярної біології, генетики, популяційної екології, біохімії, імунології та ін. Зміцнилися уявлення про те, що суть паразитизму полягає не лише в специфічних симбіотичних взаємовідносинах. Наукові дослідження розкривають його сильний вплив на геном організмів, їхню поведінку й формування захисних механізмів, існування й розвиток екосистем та еволюцію багатьох груп організмів. У чому ж полягає роль паразитизму й паразитів у природі?
Чинник стабільності біологічних угруповань. Ставлення до паразитизму як біологічного явища не має бути лише негативним. Так, паразити беруть участь у регуляції чисельності в популяціях хазяїна, не допускають вторгнення в екосистеми нових видів, чим сприяють стійкості угруповань у часі.
Ланка ланцюгів живлення. Паразити в екосистемах є консументами ІІ і ІІІ порядків, через це відіграють важливу роль у біологічному кругообігу речовин та енергії у біосфері.
Паразитизм як чинник біорізноманіття. На основі паразитизму формуються складні надорганізмові асоціації. Класичним прикладом таких асоціацій є лишайники, які утворені мікобіонтом (гриби) і фотобіонтом (зелені водорості, ціанобактерії), що виникли на основі паразитизму ймовірно наприкінці мезозою.
Паразити як чинник еволюції. Так, за допомогою паразитів відбуваються горизонтальне перенесення генів, формування генів, відповідальних за імунні реакції, вплив на статевий добір, коеволюційні адаптації у системі «паразит - хазяїн» та ін.
Хвороботворний чинник. Паразитичні форми життя й організми спричиняють інфекційні та інвазійні захворювання, беруть участь у формуванні імунітету.
Отже, паразитизм є одним із найдавніших й найпоширеніших явищ, що відіграє важливу роль в існуванні й розвитку біосфери.
Рефлексія від 14 учнів
Сподобався:
Так: 14
Ні: 0
Зрозумілий:
Так: 14
Ні: 0
Потрібні роз'яснення:
Ні: 14
Так: 0