Організація спадкового матеріалу еукаріотичної клітини та його реалізація

Ген — ділянка молекули нуклеїнової кислоти, що кодує інформацію про білок або РНК та визначає ознаки організмів.

Гени класифікують:

• за розташуванням у клітинах: ядерні та цитоплазматичні гени (розташовані в мітохондріях і хлоропластах);

• за функціональним значенням: структурні (кодують білок або РНК) та регуляторні (визначають початок, швидкість та послідовність процесів синтезу РНК на матриці ДНК.

• за функціональним продуктом експресії: білкові гени, які містять інформацію про первинну структуру білка (на основі цих генів для біосинтезу утворюються іРНК або матричні мРНК); та РНК-гени, які кодують велику кількість різних видів РНК та не піддаються трансляції (це тРНК, рРНК, маленькі ядерні мяРНК, мікро-РНК);

• за активністю: конститутивні гени — це гени, що є постійно активними, осільки білки, які ними кодуються необхідні для постійної клітинної діяльності. Ці гени забезпечують синтез білків, ферментів і не потребують спеціальної регуляції. Неконститутивні гени — це гени, які стають активними лише тоді, коли білок, який вони кодують потрібен клітини. Вони регулюються клітиною або організмом і за участі кодованих білків забезпечують диференціацію клітин.

Геном — сукупність спадкової інформації у клітинах організму певного виду. Геноми еукаріотів поділяються на дві великі частини — ядерну і позаядерну.

Основна частина генів еукаріотів зосереджена у ядерній частині геному.

Ядерна частина геному — це гени, що розташовані в хромосомах ядра клітини.

Хромосоми є складними комплексами, що складаються з лінійної молекули ДНК і великої кількості спеціальних білків гістонів. Ці білки дозволяють дуже компактно розміщувати молекулу ДНК. Вони утворюють нуклеосоми — круглі структури, навколо яких обертається нитка ДНК. Крім того, вони відіграють важливу роль у регуляції роботи генів.

Взаємодія ДНК з нуклеосомами

Характерною рисою еукаріотів є те, що більша частина ДНК в їхніх геномах є некодуючими ділянками, тобто ділянками, які не містять працюючих генів. Спочатку таку ДНК назвали сміттєвою, бо думали, що вона не потрібна організму. Проте, потім виявилося, що вона може відігравати важливу роль у регуляції роботи геному в еволюційних процесах. Але остаточно роль цих ділянок ДНК ще не з'ясовано. Ще однією характерною рисою геномів еукаріотичних організмів є наявність довгих ділянок повторюваних нуклеотидних послідовностей різної довжини. Їхні функції ще недостатньо вивчені.

Позаядерна частина геному — це гени, що розташовані в пластидах і мітохондріях.

Молекула ДНК цих органел має форму кільця, вона не пов'язана з білками (не містить гістонів) і за своєю будовою дуже схожа на бактеріальну хромосому. Одна мітохондрія або пластида може містити по кілька копій цієї молекули ДНК. Деякі еукаріоти (наприклад, дріжджі) також можуть мати у своїх клітинах плазміди (маленькі кільцеві молекули ДНК).

Молекули ДНК пластид і мітохондрій майже не містять некодуючих ділянок. У них зосереджені гени, які продукують речовини, що необхідні для функціонування цих органел.

Але не всі гени, продукти яких беруть участь у роботі мітохондрій і пластид, розміщені у позаядерному геномі. Так, мітохондрії людини містять усього 37 генів, але більша частина генів, необхідних для роботи мітохондрій, міститься у ядерній частині геному.

У геномах еукаріотів трапляються мобільні генетичні елементи (мобільні гени), які здатні переміщатися всередині геному. Ці гени не є структурними або регуляторними і їх часто розглядають як внутрішньогеномних паразитів.

Найхарактерніші особливості організації спадкового матеріалу еукаріотів такі:

• наявність в еукаріотичних клітинах таких видів геному, як ядерний, мітохондріальний і пластидний. Характерною особливістю ядерного геному є зв'язок ДНК з білками-гістонами та утворення дезоксирибонуклеопротеїнових комплексів — хромосом.

• Розмір геному еукаріотичних клітин має тенденцію до збільшення в міру ускладнення організмів. Так, геном кишкової палички налічує 4,6 млн, геном дрозофіли — 130 млн, а геном людини — 3,2 млрд пар нуклеотидів.

• Основними компонентами еукаріотичних геномів є функціональні послідовності нуклеотидів ДНК.

• У складі функціональної та нефункціональної частин геному еукаріотичних клітин є унікальні послідовності (представлені в геномі однією копією) й повторювані послідовності (представлені декількома або багатьма копіями).

• Для структурної частини геному еукаріотів характерний мозаїчний принцип будови. Структурні гени мають ділянки, що кодують спадкову інформацію — екзони, і ділянки, що її не кодують — інтрони.

• У геномі еукаріотів відбуваються ускладнення й урізноманітнення ділянок регуляторної частини (наприклад, енхансери і сайленсери, що посилюють або послаблюють транскрипцію). Ключову роль в еволюції еукаріотів відіграєне поява нових кодувальних послідовностей, а нові комбінації старих і поява нових регуляторних ділянок. При цьому у формуванні нових регуляторних послідовностей значну роль відіграють мобільні генетичні елементи.

• Більшу частину еукаріотичного геному становить надлишкова (нефункціональна) ДНК, що не містить інформації про синтез функціональних продуктів. Так, у кишкової палички частка такої ДНК становить 15 - 20 %, у дроозофіли — 90 - 95 %, а у людини — ад 95 - 98 %.

• В еукаріотичному геномі спостерігається збільшення розмірів спейсерів — ділянок ДНК, що відокремлюють гени один від одного. У прокаріотів спейсер складається з декількох пар нуклеотидів, а в еукаріотів ці ділянки значно більші.

• Геном переважної більшості еукаріотів завдяки статевому розмноженню отримає два набори алельних генів від двох батьків різної статі.

Особливості організації генотипу еукаріотичної клітини

Інтрони — це послідовності нуклеотидів, які не містять інформації, необхідної для синтезу продукту гена (тобто молекули білка або РНК), а екзони — ділянки ДНК, що містять таку інформацію.

В еукаріотів під час реалізації спадкової інформації першою синтезується молекула РНК, яка містить копії всіх ділянок — і екзонів, і інтронів. А після цього відбувається процес її дозрівання, у ході якого інтронні ділянки видаляються з РНК.

Важливою частиною еукаріотичних генів є регуляторні ділянки, за дпопомогою яких клітина може прискорювати або уповільнювати синтез гена. Така будова доволяє еукаріотичним організмам здійснювати дуже тонку регуляцію роботи своїх генів. Ділянки, що прискорюють роботу гена, називають енхансерами, а уповільнюють або припиняють — сайленсерами.

Геном еукаріотів відрізняється особливостями організації функціональної та нефункціональної частин, серед яких виокремимо збільшення розмірів, наявність мозаїчної структури, надлишковість та ускладнення регуляторних послідовностей.

Експресія генів — процеси використання спадкової інформації генів для синтезу функціональних продуктів — молекул РНК і білків.

Якщо кінцевим продуктом експресії генів є білок, то процес експресії називається біосинтезом білків, а ген — білковим. Інформація з таких генів переписується на інформаційну іРНК, що переносить її до рибосом — органел синтезу білків. Якщо на генах ДНК відбувається синтез транспортних РНК, то це гени тРНК; якщо синтез рибосомальних РНК, то це гени рРНК. Біосинтез РНК називається транскрипцією. Таким чином, завдяки експресії генів у клітинах з'являються білки, іРНК, тРНК і рРНК.

Експресія генів в еукаріотичних клітинах:

Особливості:

• відокремленість транскрипції й біосинтезу білків;

• наявність процесингу із сплайсингом;

• активна й складна регуляція активності генів.

Отже, в еукаріотичних клітинах є певні особливості експресії генів:

1. На відміну від прокаріотів еукаріотична іРНК синтезується у клітинному ядрі (транскрипція іРНК), звідки транспортується до цитоплазми (експорт іРНК) для синтезу білків. Таким чином транскрипція і біосинтез білків є окремими, відділеними у просторі й часі, етапами експресії генів.

2. Інша відмінність полягає в мозаїчній будові генів, що мають інтрони та екзони. Спочатку інформація з білкових генів переписується на попередника іРНК (про-іРНК), а потім неінформативні інтронні ділянки вирізаються (сплайсинг) й первинний транскрипт перетворюється на зрілу іРНК (процесинг). Тому процесинг еукаріотичної іРНК є невід'ємною частиною транскрипції.

3. Для еукаріотів характерна диференціальна експресія генів у різних клітинах організму, тому багатоклітинні організми мають різгоманітні диференційовані клітини. Хоча в усіх клітинах містяться однакові гени, їхня експресія відбувається неоднаково. Регуляція клітинної диференціації здійснюється за допомогою специфічних білків — транскрипційних чинників. На реалізацію спадкової інформації впливають як внутрішні (гормони, білкові транскрипційні чинники, білки-індуктори, білки хроматину, маленькі ядерні РНК), так і зовнішні (температура, випромінювання, антибіотики, токсини). Таким чином, експресія еукаріотичних генів активно регулюється і є основою росту, розвитку й диференціації клітин та їхньої адаптації до умов навколишнього середовища.

Експресія генів є реалізацією спадкової інформації клітин з утворенням РНК і білків, яка в еукаріотичних клітинах відбувається з певними особливостями.

За допомогою таблиці визначте особливості організації спадкового матеріалу еукаріотичних клітин. Заповніть у робочому зошиті таблицю

Таблиця. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОМУ ЕУКАРІОТИЧНИХ КЛІТИН

Виконайте інтерактивні вправи