• Всеосвіта
  • Стрічка блогів
  • УЧАСТЬ БІКАРБОНАТУ В РЕГУЛЯЦІЇ АТФ-АЗНОЇ АКТИВНОСТІ ЧИННИКА СПРЯЖЕННЯ СF1 ХЛОРОПЛАСТІВ ШПИНАТУ
Опубліковано 22 серпня 2020 о 14:35
0 0

УЧАСТЬ БІКАРБОНАТУ В РЕГУЛЯЦІЇ АТФ-АЗНОЇ АКТИВНОСТІ ЧИННИКА СПРЯЖЕННЯ СF1 ХЛОРОПЛАСТІВ ШПИНАТУ

Конвертація світлової енергії при фотосинтезі відбувається у внутрішніх (тилакоїдних) мембранах хлоропластів у ході послідовних фотохімічних реакцій за участю трансмембранних поліпептидних комплексів і завершується синтезом АТФ в інтегральному мультисубодиничному комплексі CF0CF1 (Farron and Racker,1970, Groth, 2001, Sebald and Hoppe, 1981). CF0CF1 є оборотною Н+-АТФ-азою, здатною каталізувати як синтез, так і гідроліз АТФ (Duncan and Senior 1985, Graeber, 1994). Центральне положення АТФ-синтазного комплексу обумовлене залежністю фізіологічних процесів від енергії, що потребує точної координації між енергетичним та вуглецевим метаболізмом (Nelson, 1980).

Каталітична частина цього комплексу, чинник CF1, складається з п’яті типів субодиниць α, β, γ, b і ε в стехіометрії 3:3:1:1:1 і може бути відокремлений від мембрани (Nelson, 1980). В структурі CF1. виділяють три асиметричні гетеродимера α/β (Matsui et al, 1997) і центральний стержень із субодиниць γ і ε (Merchant et al, 1983), прикріплений до кільця с-субодиниць мембранної частини комплексу CF0 (Hahn, et al 2018). На межі субодиниць α і β розташовано три каталітичні та три некаталітичні (регуляторні) центри (Amano et al 1998).

В ізольованому стані чинник CF1 зберігає лише латентну (приховану) AТФазну активність, для прояву якої потрібна додаткова активація теплом (Bakker-Grunwald and Van Dam 1974) або спиртами, або деякими детергентами (Malyan, 2013). Значна активація гідролітичної функції CF1 досягається при додаванні до реакційного середовища бікарбонату або сульфіту (Malyan et al., 1998, Malyan, 2013, Bakker-Grunwald et al., 1974). Ці аніони зв'язуються з регуляторними центрами, витісняючи з них міцнозв’язані АДФ і Mg2+, що блокують АТФазну активність (Murataliev, 1992).

Вважається, що причиною блокування каталітичної активності ізольованих F1-АТФаз є міцне зв’язування АДФ і іонів Mg2+ у регуляторних центрах ензиму, (Malyan, 2013).

Під впливом оксианіонів зв’язані АДФ і Mg видаляєються з регуляторних центрів, що призводить до деблокування ензиматичної активності CF1. Функціональне значення цієї активності для роботи комплексу ATФ-синтази лишається невизначеним (Semenihin and Zolotareva, 2015)

Показано, що бікарбонат також стимулює світло-залежний синтез АТФ в хлоропластах (Cohen and MacPeek, 1980; Онойко и др., 2010), причому бікарбонатна стимуляція усувалася при додаванні інгібіторів карбоангідрази

Позитивний вплив вуглекислого газу і/або аніонів карбонатної кислоти на швидкість фотохімічних реакцій ("бікарбонатний ефект”), показаний на рівні інтактних листків, ізольованих тилакоїдів, фотосистем і реакційних центрів (Blubaugh and Govindjee,1988; Shevela et al., 2012). Від наявності міцно зв’язаного HCO-3 в реакційному центрі фотосистеми ІІ (ФСІІ) залежить її функціональна активність (Klimov and Baranov, 2001; 4). Поряд з міцно зв’язаним HCO-3, в хлоропластах існує доволі великий пул слабко зв’язаного бікарбонату, який, можливо, бере участь в забезпеченні протонного транспорту (Koroidov et al., 2014; Shevela et al., 2012).

Показано, що каталітична частина АТФ-синтази хлоропластів (чинник спряження СF1) також виявляє карбоангідразну активність, значно прискорюючи взаємоперетворення форм карбонатної кислоти (Semenihin and Zolotareva, 2015).

Функціональна роль карбоангідразної активності в забезпеченні роботи АТФ –синтазного комплексу невідома та потребує вивчення.