Реферат з фізіології рослин на тему: «Фотодихання»

Опис документу:
Завдання роботи: 1. Вивчення процесу фото дихання, його особливості та значення; 2. Ознайомитись з еволюцією фототрофії 3. З’ясувати що таке фоторедукція та фоторедуктори; 4. Дослідити питання хемосинтез; 5. Розглянути праці С.М. Виноградського.

Відображення документу є орієнтовним і призначене для ознайомлення із змістом, та може відрізнятися від вигляду завантаженого документу. Щоб завантажити документ, прогорніть сторінку до кінця

Перегляд
матеріалу
Отримати код Поділитися

Міністерство науки та освіти України

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Природничий факультет

Кафедра ботаніки, біоресурсів та збереження біорізноманіття

Реферат

з фізіології рослин

на тему: «Фотодихання»

Студентки ІІІ курсу, 33 групи

напряму підготовки 6.040102 Біологія*

спеціальності Біологія та Хімія

Назарової К.М.

Керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Перепелиця Л.О.

Національна шкала ________________________

Кількість балів: ________ Оцінка: ЕСТS _____

Житомир – 2018

ЗМІСТ

ВСТУП

Достовірно відомо, що фотодихання знижує ефективність фотосинтезу, призводить до втрат асимільованого вуглецю, тим не менше питання про функції фотодихання залишається дискусійним. Основна гіпотеза припускає, що фотодихання виникло як шлях, що слугує для найоптимальнішої утілизації гліколату, який утворюється в результаті оксигеназної активності РУБІСКО. При цьому той факт, що оксигеназна активність РУБІСКО не була елімінована в ході еволюції пояснюється, мабуть тим, що співвідношення карбоксилазної та оксигеназної активностей досягло межі, що визначається хімізмом реакції та не може бути збільшене. Порівняльний аналіз ферменту різних організмів показує, що РУБІСКО існувала вже 3,5 млрд. років тому, коли в атмосфері було мало кисню і вже до того часу зайняла ключову позицію в циклі асиміляції вуглецю при фотосинтезі. При цьому її оксигеназна функція в умовах низького вмісту кисню не відігравала суттєвої ролі. При збільшенні вмісту кисню втрати асимільованого вуглецю в результаті фотодихання зростали, однак складність будови РУБІСКО, мабуть, завадила еволюції каталітичного центру для усунення оксигеназної активності. Ця гіпотеза опосередковано підтверджується відсутністю значних успіхів у спробах генноінженерним способом внести зміни в амінокислотну послідовність активного центру РУБІСКО, які збільшили б спорідненість ферменту до вуглекислого газу.

У зв'язку з цим в ході еволюції в ряду рослин виникли механізми, що мінімізують фотодихання, не пов'язані з модифікацією РУБІСКО. До таких механізмів належать різні типи C4-фотосинтезу та CAM-фотосинтез. У цих біохімічних шляхах первинну фіксацію вуглекислоти здійснює фосфоенолпіруваткарбоксилаза, що дозволяє в результаті концентрувати вуглекислоту в місці її асиміляції в реакції карбоксилювання РуБФ, яка каталізується РУБІСКО.

Актуальність теми: Питання ролі фотодихання досить дискусійне, можливо, воно ліквідує надлишкову енергію, що виникає в світлову стадію і захищає рослину від фоторедукції у випадках обмеженого доступу СО2. Завдяки фотодиханню вдається уникати припинення нециклічного транспорту електронів за відсутності електронних акцепторів і забезпечити неперервність нециклічного фотофосфюрилювання, а отже регулювати співвідношення АТФ до НАДФ Н.

Мета: вивчення фізіологічних процесів, які протікають в організмах під час фотодихання.

Завдання роботи:

  1. Вивчення процесу фото дихання, його особливості та значення;

  2. Ознайомитись з еволюцією фототрофії

  3. З’ясувати що таке фоторедукція та фоторедуктори;

  4. Дослідити питання хемосинтез;

  5. Розглянути праці С.М. Виноградського.

Об’єкт дослідження: фотодихання.

Предмет дослідження: фотодихання, його особливості та фізіологічне значення.

Структура та об’єм роботи: реферат містить вступ, 4 розділи, висновки та 15 літературних джерел та написаний на 22 сторінках.

РОЗДІЛ 1. ФОТОДИХАННЯ

    1. Особливості фотодихання

Фотодихання – це катаболічний процес, що відбувається тільки на світлі: при цьому поглинається О2 і виділяється СО2. Відкриття фотодихання зв’язане з дослідженнями О. Варбурга. Він установив, що кисень повітря, що є продуктом фотосинтезу, пригнічує фотосинтез. Із збільшенням концентрації О2 в повітрі зменшується асиміляція СО2 і виділення О2 (ефект Варбурга). Це явище спостерігається в усіх С3-рослин. У С4-рослин при природній концентрації О2 у повітрі ефект Варбурга відсутній.

За характером газообміну (поглинання О2 і виділення СО2) фотодихання нагадує звичайне темнове дихання. Однак фотодихання відбувається тільки на світлі та відрізняється за хімічною природою. Для нього необхідне нормальне функціонування фотосинтетичного апарату і тісна взаємодія хлоропластів, пероксисом і мітохондрій. Істотна відмінність фотодихання також у тім, що воно не супроводжується утворенням АТФ.

Біохімічною основою фотодихання є подвійна функція основного ферменту циклу Кальвіна – рибульозобіфосфаткарбоксилази, що при низькому вмісті СО2 і високому – О2 може функціонувати як оксигеназа. У природних умовах цей фермент на кожні два-трикарбоксилювання викликає одне оксигенерування.

У хлоропластах при високому вмісті О2 у повітрі рибульозобіфосфаткарбоксилаза-оксигеназа взаємодіє з киснем, в результаті відбуваються окисні розщеплення рибульозобіфосфату на фосфогліколеву і фосфогліцеринову кислоти.

Фосфатна група відразу ж відщеплюється, і фосфогліколева кислота перетворюється в гліколеву (гліколат).

Утворенням гліколату в хлоропластах завершуються реакції, залежні від світла.

Гліколат із хлоропластів проникає в пероксисоми, де починається так називаний гліоксилатний шлях. Пероксисоми мають власну мембрану, що оточує гранульований матрикс, але ламел у них немає. У пероксисомах гліколат окислюється ферментом гліколатоксидазою до гліоксилату. Фермент гліколатоксидаза використовує одну молекулу О2 і утворює одну молекулу Н2О2 на кожну молекулу окисленого гліколату. У пероксисомах Н2О2 під дією ферменту каталази розпадається на Н2О і О2. У подальших реакціях фотодихання гліоксилат амінується з утворенням амінокислоти гліцину .

Гліцин транспортується в мітохондрії, де з двох його молекул утворюється одна молекула амінокислоти серину , а також вивільняються вуглекислий газ і NH3.

Це основна реакція виділення СО2 у фотодиханні. Вуглекислий газ виділяється назовні як кінцевий продукт фотодихання або частіше використовується в процесі фотосинтезу. Аміак проникає в хлоропласти, де використовується для синтезу амінокислот.

Серин надходить у пероксисоми, де після ряду перетворень утворюється гліцеринова кислота, яка у свою чергу переходить у хлоропласти, там фосфорилюється з утворенням 3-фосфогліцеринової кислоти, чим завершується процес фотодихання. 3-ФГК у хлоропластах включається у цикл Кальвіна. Загальне рівняння фотодихання записують так:

2 рибулозобіфосфат + 3О22О --- 3 молекули 3-фосфогліцеринової кислоти + СО2 + Фн.

При розгляді реакцій фотодихання складається враження, що відбувається марний процес, тому що даремно використовуються вуглець і енергія. За розрахунками, фотодихання зменшує чисту продуктивність фотосинтезу С3-рослин на 30–50 %. Для сільськогосподарських рослин розроблялися хімічні й генетичні способи штучного пригнічення цього процесу. Однак дослідження останніх років показали, що одночасно зі зниженням фотодихання зменшувалася швидкість асиміляції СО2 і чиста продуктивність фотосинтезу, тобто пригнічення фотодихання не підвищувало продуктивність рослин.

Оскільки дотепер не знайдено рослин, у яких фотодихання цілком відсутнє, імовірно, цей процес рослинам корисний. Наприклад, фотодихання поглинає надлишок АТФ і НАДФ·Н2, які можуть утворитися у світловій фазі при високої інтенсивності освітленнях, а продихи закриті і немає СО2. Потім при фотодиханні утворюється ряд важливих амінокислот (серин, гліцин), необхідних для вторинних біосинтезів.

2.2. Значення фотодихання

Ефект Варбурга – виділення кисню і асиміляція вуглекислого газу у міру збільшення концентрації кисню в середовищі – широко поширений у рослин з циклом Кельвіна.

Він обумовлений конкуренцією CO2 і O2 за субстрат зважаючи на прояв РБФК властивостей, характерних для карбоксилази і оксигеназ. Фотосинтез навіть при нормальних концентраціях CO2 і O2 в середовищі призводить до формування  не лише ФГК, але і гліколату.

Фотодихання - окислення гліколату в гліоксилат на світлі через редуктивний ПФП з посиленим споживанням кисню і виділенням CO2 - накладає відбиток на темнове дихання. При цьому надлишки електронів фотосинтетичної системи виводяться з ланцюга і використовуються для синтезу АТФ. Не викликає сумніву наявність світлозажного споживання O2 у частини рослин як результат пригнічення темнового дихання при фотосинтезі.

При фотодиханні в 3-5 разів швидше виділяється CO2, чим при темновому диханні (М. Зелитч,1976). Виходить так, що, з одного боку, в процесі фотосинтезу фіксується CO2, з іншої - вона тут же втрачається на 50% при фотодиханні. Природа тут виявилася як би не на рівні захисту інтересів свого твору. І серед рослин С3-типа фотосинтезу виявлені мутанти з блокованим фотодиханням.

У зв'язку з подібними спостереженнями виникає питання, наскільки С3-рослини можуть обходитися без фотодихання. При здійсненні фотодихання переважає оксигеназна  функція РБФК. При природних концентраціях CO2 і O2 в атмосфері співвідношення між фотосинтезом і фотодиханням у С3-рослин складає 3: 1. Оскільки співвідношення вказаних газів в середовищі часто міняється під впливом температури і часу  доби (через коливання концентрації передусім O2), остільки необхідним виявляється перемикання функції РБФК на оксигеназну функцію  і навпаки. Все залежить від того, який газ знаходиться внадлишку.

Утворення гліколату служить початком фотодихання. Подальше його перетворення відбувається в хлоропластах, пероксисомах і мітохондріях. У більшості рослин гліколат в хлоропластах утворюється при падінні концентрації CO2 і збільшенні концентрації O2. Фотодиханню відводиться деяка позитивна роль в забезпеченні клітин проміжними речовинами (глутамат, γ-глутарова кислота, гліцин, серин, глицерат і т. д.), важливому для подальших синтезів. Усе це свідчить, що фотодихання не можна розглядати як даремний або шкідливий процес.

Фотодихання сприяє підтримці постійності CO2 усередині листка. У рослин С4-типу існує інший механізм підтримки концентрації CO2. Фотодихання тісно пов'язане із загальним метаболізмом в зеленій клітині, воно часто посилюється при зменшенні потреби рослин в продуктах фотосинтезу і, в принципі, спрямоване на підтримку активності ферментативних систем і функції хлоропластів і мітохондрій (А. Т. Мокроносов, 1983). Його роль іноді зв'язують з метаболізмом азотистих з'єднань, перенесенням їх з однієї органели в іншу, а також з можливістю обмеження накопичення фосфогліколата.

Явище фотодихання відкрите в 1955 р. І. Деккером. Воно більшою мірою виражене у рослин С3-типу фотосинтезу супроводжується втратою вуглецю в циклі Кальвіна через зниження здатності РБФК фіксувати CO2 і підвищення її активності окислювати субстрат (РБФ) у присутності O2 (А. Лайск, 1977). У разі окислення субстрату РБФК виступає в ролі РБФ-оксигенази. На прикладі роду Panicum, в межах якого зустрічаються види з С3- С4- і проміжними шляхами фотосинтезу, виявлені відмінності в змісті органел. У P. Riculare (С3-тип) клітини обкладання містять в середньому 3 хлоропласти, 1,1 мітохондрій і 0,3 пероксисом; у Р. milioides, Р. decipiens і Р. schenckii (проміжні луги) органел відповідно до 10,6, 17,7 і 3,2; у Р. priontis (С4-тип) в клітинах обкладання органел не лише більше, але вони і більше. У вказаних видів фотодихання знижується унапрямі збільшення числа органел в клітинах обкладання (R. Н. Brow et al.,1983)

Початкові стадії фотодихання (утворення гліколевої кислоти) характерні для усіх організмів з циклом Кальвіна. Види ж розрізняються механізмами метаболізму гліколевої кислоти. Так, фотосинтезуючі бактерії і ціанеї окислюють гліколат і синтезують гліцин. Ціанеї містять фермент гліколатдегідрогеназу і здатні поглинати гліколат (утемряві і на світлі), але утилізують його слабо. У еукаріотичних водоростей в процесі фотосинтезу гліколева кислота виділяється в довкілля, хоча у них дещо краще виражений механізм утилізації гліколату (за участю ферменту гліколатдегідрогенази). Подібне виділення є спосіб захисту циклу Кребса від інгібірування і на початкових етапах розвитку життя було необхідно для посилення симбіотичних стосунків бактерій і цианей з гетеротрофами (А. М. Степанова, А. А. Шумилова 1980).

У вищих же рослин з С3-типом фіксації CO2 фотодихання здійснюється найскладніше - шляхом повного перетворення гліколевої кислоти, з утворенням ряду важливих проміжних продуктів . Річ у тому, що з переходом рослин до наземних умов існування можливості виділення гліколату в середовище обмежуються зважаючи на неможливість забрати  його з організму. Тому захист циклу Кребса від  дії гліоксилата міг бути досягнутий тільки шляхом повного перетворення його в гліколат.

Незважаючи на ці нововведення, у вищих рослин втрати вуглецю при фотодиханні складають 50т його кількості, що асимілює. У них фотосинтез падає головним чином через конкуренції O2 і CO2 за молекулу РБФК і її субстрат. Інтенсивність фотодихання у рослин С3 типа зростає при підвищенні концентрації O2 і температури середовища. Це веде до інгібірування фотосинтезу в результаті зниження спорідненості РБФК до CO2, особливо в різних  умовах. Тому відбір сприяв формуванню рослин С4-типу, у яких добре розвинена система концентрації CO2 і виражена активність РБФК (при одночасному пригніченні оксигеназної функції вказаного ферменту). Завдяки подібним і іншим змінам у рослин С4 типа втрати вуглецю при фотосинтезі невеликі і гліколат накопичується повільно.

Представляє інтерес оцінка ролі фотодихання в онтогенезі. Як відомо, в екстремальних умовах водопостачання строми закриваються і різко зростає фотодихання. Це має значення для захисту хлоропластів від руйнування (шляхом постачання CO2) і збереження нормального співвідношення НАДФ/НАДФ  Н2, внаслідок чого підтримується процес фотосинтезу і рослини оберігаються від виснаження і теплового шоку. В той час утворюваний H2O2 при взаємодії O2 з ЭТЦ хлоропластів може сприяти отруєнню тканин. Щоб уникнути цього частина його також використовується в хлоропластах для неензиматичного окисленняглиоксилевої кислоти. АТФ, що виникає на проміжних стадіях фотодихання, мобілізується в самих мітохондріях, де його концентрація різко падає через обмеження відтоку триозофосфата з, хлоропластів і вступу CO2 в тканині. Фотодихання зростає у міру старіння рослин і листя (А. Т. Мокроносов, 1981).

Фотодихання усуває і надлишок первинної енергії, не використаної в фотосинтезі (J. Р. Gaudillera, 1982). Вважають, що саме по собі фотодихання не могло служити об'єктом відбору. Фотодихання адаптація до сучасного змісту O2 і CO2 в середовищі. Отже, ряд подій, що веде до посилення фотодихання, - виділення гліколату і розвиток механізму його використання, поява мікротілець (пероксисом), посилення взаємодії клітинних компартментів для забезпечення розподілу і  потоку метаболитів. Ці події мали значення ї для забезпечення енергетичного балансу клітини, утворення ряду проміжних продуктів метаболізму, підтримки осмотичного і протонного потенціалу шляхом синтезу органічних кислот, захисту клітини від оксичної дії O2 і хлоропластів від ушкодження "викидом" CO2 з фотосинтетичного циклу, усунення надлишків фітогормонів в клітині шляхом їх окислення, окислення жирних кислот і т. д. Значення кожного з вказаних придбань для виживання рослин невикликає сумніву.

Провідне місце у фотодиханні належить пероксисомам. Жоден інший органоїд клітини не виконує такі різноманітні функції, як мікротельця (А. У. Игамбердиев, 1988, 1990), у тому числі і при генерації нових шляхів біохімічних перетворень. Фотодихання, хоча і розглядається як відгалуження фотосинтетичного шляху, відіграє важливуроль в забезпеченні нормального функціонування цикл Кальвіна, забезпечуючи його CO2 в обхід  реакцій карбоксилювання. Воно також усуває інгібірування ЦТК метаболізму гліколату. По цих і іншим причинам необхідно було виробити механізм утилізації гліколату, від якого раніше (водорості) позбавлялися виділенням всереду. З появою пероксисом у частини водоростей (хлорела) окислення гліколату в гліоксилат зутворенням H2O2 мало значення для розсіювання вільноїенергії, поглиненої клітиною.

Виділення гліколату в середовище його вимиванням мало значення для розвитку симбіотичних стосунків автотрофові та гетеротрофів, але воно не могло отримати подальшого розвитку в наземних умовах. Звідси і необхідність відбору рослин унапрямі посилення утилізації гліколату в енергетичних цілях. Побічно ці механізми сприяли посиленню транспорту води, мінеральних і органічних речовин рослин завдяки формуванню вакуолярної  системи.  Цікаво відмітити, що у разі  повторного переходу квіткових до мешкання у воді вони починають виділяти гліколат в середовище.

Мабуть, роль фотодихання найбільш велика в умовах постійного обезводнення клітин  рослин як механізму для відвертання падіння концентрації CO2 і виснаження субстрату дихання (шляхом стабілізації фотосинтезу). Можливо, цим і пояснюється пригніченість гліколатно-гліоксилатного шляху у С4-рослин і за наявності в клітинах відповідних ферментів – ці рослини мають механізм для підтримки фотосинтезу навіть при закритих стомах. При тривалому обмеженні доступу CO2 із зовнішнього середовища і у С4-рослин починає функціонувати гликолатный шлях.

З енергетичної точки зору фотодихання розглядають  як "холостий" механізм, пов'язаний з втратою  енергії   і  вже синтезованої  речовини.  Проте не можна забувати його значення для захисту окислювальної системи клітини від фоторедукції в умовах високий інтенсивності світла і нестачі вологи. Знайдений досить ефективний спосіб для послаблення наслідків пригнічення "фізіологічного зла". Ми тут ще раз стикаємося із складністю дії природного відбору і самого процесу еволюції.

Енергетична еволюція рослин пов'язана зі збільшенням екологічної різноманітності видів і форм по ефективному використанню і поєднанню механізмів фотосинтезу ідихання в різних умовах. Це досягалося є переважним виживанням в критичних ситуаціях індивідуумів – носіїв сприятливих мутацій по синтезу пігментів їі набору ферментів. Тому  енергетична система рослин розвивалася поступово,  доповнюючи  раніше виниклі механізми новими реакціями обміну.

Значні відмінності видів рослин в екології дихання, в чому проявляються характерні риси їх пристосування. Показником пристосованост  рослин в онто- і філогенезі служить і фотодихання. Механізми дихання як енергетична основа життєдіяльності виявилися базою для виникнення подальшого різноманіття рослин, у тому числі еволюції їх хімічного складу і ритміки.

РОЗДІЛ 2. ФОТОРЕДУКЦІЯ

2.1. Бактеріальний фотосинтез

Деякі пігментовмісні сіркобактерії (пурпурні, зелені, що містять відповідно бактеріохлорофіл і бактеріовіридин) можуть поглинати сонячну енергію, з допомогою якої сірководень в їх організмах розщеплюється і віддає атоми водню для відновлення відповідних сполук. Цей процес має багату спільного з фотосинтезом і відрізняється лише тим, що у пурпурних і зелених бактерій донором водню є сірководень (зрідка карбонові кислоти), а у зелених рослин — вода. В тих і інших відщеплення й перенесення водню здійснюється завдяки енергії поглинутих сонячних променів.

Такий бактеріальний фотосинтез, що відбувається без виділення кисню, називається фоторедукцією або фотовідновленням. Фоторедукція вуглекислого газу пов’язана тут з перенесенням водню не від води, а від сірководню:

6С02 + 12НS + hγ) -► С6Н1206 + 12S + 6Н20

Біологічне значення хемосинтезу і бактеріального фотосинтезу в масштабах планети відносно невелике. Лише хемосинтезуючі сіркобактерії відіграють істотну роль у процесі кругообігу сірки в природі. Поглинаючись зеленими рослинами у формі солей сірчаної кислоти, сірка відновлюється і входить до складу білкових молекул. Далі при руйнуванні відмерлих рослинних і тваринних решток гнильними бактеріями сірка виділяється у вигляді сірководню. Цей сірководень окислюється сіркобактеріями до вільної сірки (або сірчаної кислоти), яка утворює в грунті доступні для рослини сульфати. Цикл повторюється.

Частка хемосинтезу в нагромадженні органічної маси автотрофними організмами на земній кулі мала.

РОЗДІЛ 3. ХЕМОСИНТЕЗ

3.1. С.М. Виноградський створення мікробіології

Найбільше значення для розширення наукових уявлень про роль мікробів в кругообігу речови в природі і розвитку екологічного напряму в мікробіології мали класичні дослідження Сергія Миколайовича Виноградского(1856-1953). Учень А. С. Фамінцина і Антона де Бари С. М. Виноградский ще в юнацькі роки провів оригінальні за задумом і переконливі по виконанню дослідження фізіології і морфології Mycoderma vini.

У 80-і роки XIX ст. С. М. Виноградский взяв участь у вирішенні суперечки між полі- і мономорфістами з приводу морфологічної мінливості мікробів. Прагнучи критично оцінити позиції обох сторін, Виноградский провів ретельне вивчення морфології і фізіології сірко- і залізобактерій, культурами яких поліморфіст Ф. Цопф користувався для доказу своїх переконань. Виноградский був першим, хто замість звичайної для того часу практики спостереження за фіксованими препаратами, використав метод спостереження за живою культурою мікроба у висячій краплі поживного середовища. Це допомогло Виноградскому виявити домішку сторонніх форм в культурах Ф. Цопфа, що і служило приводом для укладення останнього про безмежну мінливість форм у світі мікроорганізмів.

В ході цих досліджень Виноградский зацікавився своєрідною фізіологією сірко- і залізобактерій. При дослідженнях фізіологічних особливостей цих бактерій Виноградский уперше застосував винайдений ним метод  виборчих культур, що виявився надзвичайно цінним для виділення мікроорганізмів, високоспецифічних по відношенню до умов культивування. Виняткова спостережливість і наукова інтуїція дозволили Виноградскому зробити висновок великої принципової важливості: окислення сірководня для сіркобактерій аналогічно диханню. Цей процес забезпечує їх енергією, що витрачається на засвоєння вуглецю з вуглекислоти. Таким чином, було відкрито явище, назване Виноградским "мінеральним диханням", або, по його термінології 1922 р., аноргоксидацією. Схожі спостереження були проведені і на залізобактериях, для яких закис заліза є енергетичним субстратом, окислення якого є для них джерелом енергії, використовуваної в процесах росту і розвитку.

Концепція хемоавтотрофного обміну речовин отримала особливо переконливі докази і розвиток в дослідженнях Виноградского, присвячених збудникам нітрификації, -одного з найважливіших грунтових процесів. Припустивши, що в основі життєдіяльності цих бактерійлежить процес окислення аміаку (перша фаза нитрификації) і нітриту (друга фаза нітрификації), Виноградский розкрив особливості ї фізіології нітрифікуючих бактерій, що тривалий час вислизали від уваги його попередників по вивченню нітрификації, - Р. Уорингтона, П. Франклэнда та ін.

На середовищі, звільненому від органічних домішок (середовище з кремнекислого гелю), Виноградский виділив чисті культури нітритних і нітратних бактерій. Шляхом точних кількісних визначень він довів, що нітрифікуючі бактерії мають здатність до хемосинтезу, до синтезу органічних сполук за рахунок енергії хімічного окислення мінеральних речовин.

У роботах по фізіології хемоавтотрофних бактерій Виноградский розвивав ідею екологічного підходу до вивчення життєдіяльності мікробів в лабораторних умовах. Він незмінно підкреслював, що тільки строгий облік екологічних особливостей вільноживучих

мікроорганізмів дозволяє розкрити суть їх фізіології. Подібний підхід допоміг йому виділити і вивчити невідомі до того форми мікроорганізмів, що мають своєріднуфізіологію. Одним з них був Clostridium pasterianum –анаеробний збудник азотфиксации (1893) і, одночасно, збудник маслянокислого бродіння.

Фізіологія аеробного азотфіксатора -азотобактера, виділеного в 1901 р. Голландським мікробіологом Мартіном Бейєринком, була ретельно вивчена пізніше Виноградским за допомогою методу селективних культур. Результати досліджень фізіології клубеньковых, а також целлюлозорозкладаючих бактерій, збудників мочки льону, значно збагатили загальну і грунтову мікробіологію. Згодом він розробив цілісну теорію грунтової мікробіології.

Розвитку загальної і грунтової мікробіології значно сприяли роботи В. Л. Омелянского, присвячені питанням розкладання клітковини в грунті, фізіології збудників нітрифікації і азотфіксації; дослідження Н. Г. Холодного по фізіології залізобактерий, а також по розробці методів досліджень грунтових мікроорганізмів; роботи Г. А. Надсона по вивченню фізіології бактерій, що світяться і пігментних, і по цитології бактерій; праці Б. Л. Исаченко, що розвивав вчення про геологічну діяльність мікробів. Роботи цих учених відносяться вже до початку 20ст.

Дослідження М. Бейеринком фізіології кореневих бактерій, динаміки процесу денітрифікації і сульфатредукції, а також вивчення дріжджових ферментів, ферментів молочнокислих, оцтовокислих і бутилових бактерій сприяли прогресу загальної і екологічної мікробіології.

Створений Бейєринком метод збагачувальних культур, грунтований на ретельному вивченні умов розвиткумікроорганізмів в природі, виявився цінним доповненням до методу селективных культур і отримав широке поширення в практиці виділення специфічних по поживних потребах мікробів.

В результаті досліджень екологічних особливостей мікроорганізмів в мікробіології сформувалися такі наукові поняття як аероб і анаероб, автотрофність і гетеротрофність, паразитизм і сапрофіт, симбіоз. Розвиток цих понять тривав в XX ст.

3.2. Особливості хемосинтезу бактерій

Хемосинтез бактерій – тип харчування бактеріальних клітин, при якому вони засвоюють вуглекислий газ (CO2), споживаючи енергію окислення певних речовин неорганічної природи (H2, NH4, іонів Fe, з’єднань S та інших). Цей феномен цікавий ще й тим, що тут проявляється схожість бактерій з рослинами і ціанобактеріями, які за допомогою фотосинтезу отримують кисень з води і вуглекислого газу.

Схожість і відмінності процесів живлення бактерії і рослини.
Отже, на підставі яких критеріїв можна порівняти ці два процеси? Різниця фотосинтезу від хемосинтезу як механізмів перетворення речовин полягає в тому, що хемосинтез використовує як донора електронів не воду, як під час фотосинтезу, а деякі речовини з неорганічними властивостями.
І тут не потрібна ультрафіолетова складова сонячного світла, на відміну від фотосинтезу. Отримана в результаті реакцій окислення енергія накопичується бактеріями у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ).

Схожістю фотосинтезу і хемосинтезу виступає обов’язкове використання вуглекислого газу, як джерела вуглецю. Обидва процеси протікають з виділенням тепла (тобто це реакції екзотермічного типу). Енергія, що виділяється під час реакції, споживається бактеріями при хемосинтезу і відновлює CO2, а також синтезує органічні речовини.
Хемосинтез вперше був вивчений в 1887 році російським ученим-мікробіологом С.Н. Виноградским. Вчений спостерігав за залізо- і сіробактеріями. Саме цим дослідженням Виноградський зумів довести існування автотрофного типу харчування. А в 1890 році запропонував термін «хемосинтез».

Хемосинтез представляє можливість використання енергії неорганічних з'єднань елементів, які легко міняють міру свого окислення, для отримання АТФ і синтезу органічних речовин шляхом фіксації вуглекислого газу. Відмітимо, проте, чотири обставини.

1. Більшість відомих випадків хемоавтотрофії вимагають вільного кисню в якості окисника, в окремих випадках він заміщається киснем нітратів. А як ви пам'ятаєте, кисень в атмосфері є продуктом фотосинтезу. Усе це означає, що з точки зору геохімічного кругообігу речовин хемосинтез на Землі зараз вторинний по відношенню до фотосинтезу.

2. Такі речовини, як аміак, сірководень і водень, часто самі утворюються в результаті життєдіяльності бактерій, правда зовсім інших, які використовують для отримання  енергії і побудови речовини свого тіла такий ефективний ресурс, як вже готова органіка. Таким чином, у багатьох випадках за рахунок хемоавтотрофів загальна кількість органіки не приростає. Вони просто є елементами загального ланцюга її розщеплювання, що включає безліч мікроорганізмів, - просто на цьому етапі додається локальний ресинтез органіки з СО2 за рахунок енергії якихось проміжних з'єднань, утворених в процесі її глобального розкладання.
3. Переважаючий нині на планеті тип хемосинтезу окислення сірководня вулканічного походження.

4. Кисень повітря легко окислює сірководень "самостійно", без допомоги мікроорганізмів. Тому ці два гази майже незустрічаються разом. Приміром, глибинні шари грунту характеризуються відновним середовищем, там є метан і сірководень, але немає кисню. Відновне середовище змінюється окислювальним, де є присутнім кисень, але немає сірководня - в дуже вузькому шарі, тут є обидва гази – буквальні декілька міліметрів. Саме і тільки там іможуть розвиватися грунтові хемосинтетичні сіркобактерії.

На планеті є місця, де обидва гази – сірководень і кисень  – присутні в достатніх концентраціях одночасно. І навіть зараз велика кількість органіки утворюється там врезультаті хемосинтезу на основі з'єднань сірки звичайно ж вулканічного походження. Давайте з'ясуємо, звідки взагалі береться вулканізм. Ви чули про дрейфконтинентів? Хто  не чув, згадаєте карту світу і звернетеувагу на те, що, якщо Африку зрушити на захід, її контуридуже добре впишуться у береги обох Америк. Так, континенти повільно пливуть  Африка і Америкі розкололися і пливуть один від одного. Азія і Північна Америка пливуть назустріч один одному. Індія відносно нещодавно відкололася від Африки, рвонулася на північний схід і врізалася в Азію. В результаті в місці зіткнення виросли Гімалаї і Тібет, а недавній землетрус на Алтаї стався через те, що вона все ще не може зупинитися. Земна кора під океанами набагато тонша, ніж під континентами. Континенти плавають в ній як крижини. Коли континенти наступають на океан, як, наприклад, Євразія і Америка на Тихий, відбувається субдукція континенти підминають під себе земну кору, вона занурюється в мантію і розплавляється. Саме у зонах субдукції – наприклад по усій периферії Тихого океану – має місце вулканізм, який досить легко спостерігати у вигляді вулканів і гарячих джерел, багатих сіркою, в яких ми знаходимо хемосинтезуючі бактерії.

Серед хемосинтезуючих бактерій виділяється кілька груп залежно від речовини, що використовується в якості джерела вуглецю.

Сіркобактерії абсолютно безбарвні мікроорганізми, які отримують енергію за допомогою окислення сірководню (H2S) і освіти вільної сірки (S).

2H2S + O2 = 2H2O + S2 + 272 кДж

У випадку недостатньої кількості сірководню вони можуть продовжити окислювальний процес окисленням сірки та отриманням сірчаної кислоти (H2SO4):

S2 + 3O2 + 2H2O = 2H2SO4 + 483 кДж

Живуть сіркобактерії у водоймах, насичених сірководнем. У Чорному морі кількість таких бактерій просто величезна.

Сірчана кислота повільно руйнує споруди з металу і каменю, гірські породи, сприяє вилуговування руди і родовищ сірки.

Нітробактерії - це одноклітинні бактерії, що одержують енергію для протікання такого процесу, як хемосинтез, з реакції окислення аміаку (NH3) і азотистої кислоти (HNO2) при гнильному розкладанні речовин органічної природи.

Нітрифікуючі бактерії мікроорганізми займаються окисленням аміаку:

2NH4 + 3O2 = 2HNO2 + 663 кДж

Нітрифікуючі бактерії продовжують окислювальний процес, окислюючи нітритну кислоту до нітратної:

2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 192 кДж

Середовищем існування даного виду бактеріальних мікроорганізмів є грунту і водойми, де вони комфортно себе почувають при температурі 25-30 ° С, а також рівні pH = 7,5-8,0.

Розмножуються шляхом ділення (крім Nitrobacter).

Нітрифікуючі бактерії у всьому своєму кількості є облігатними автотрофами, тобто можуть окислити метан (CH4) і діоксид вуглецю.

Нітрифікуючі мікроорганізми належать до хемолітотрофним мікробам, що є найбільш поширеними в природних умовах. З них саме широке поширення отримали нітрофікуючі, завдяки можливості використовувати ще один енергетичний джерело окислення метану.

Саме завдяки життєдіяльності нітрофікуючих бактерій утворилося стільки викопної селітри в надрах землі. Людство навчилося використовувати нітрофікуючих бактерій у процесах збагачення руд для отримання чистого марганцю і при видобутку вугілля. Також їх використовують для перетворення стічних вод.

Залізобактерій - тип бактерій, які здатні окисляти сполуки заліза (Fe), а також марганцю (Mn). Середовищем існування даного виду є морські, прісні водойми. Своєю життєдіяльністю вони сприяють відкладів на дні водойм руд, що містять марганець і залізо.
4FeCO3 + O2 + 6H2O = 4Fe (OH) 3 + 4CO2 + 324 кДж

Хемосинтез водневих бактерій протікає за рахунок окислення молекул водню (H2), що утворюється за рахунок анаеробного (без застосування кисню) розкладання на компоненти органічного матеріалу:

2H2 + O2 = 2H2O + 235 кДж

Водневих мікроорганізмів застосовують для продукції харчових, а також кормових білків, здійснення атмосферних регенеративних процесів у системі життєзабезпечення замкнутого типу (у системі «Оазис-2» та інших).

Вчені досліджували хемосинтез на мічених вуглекислому газу (14CO2), діючи з різними видами бактерій. У результаті цього була отримана фосфогліцеринова кислота. Її утворення викликано наявністю в бактеріальних клітинах рибулозодифосфат, стимулюючого асиміляційні процес в 14CO2. Таким чином, було з’ясовано, що хемосинтез подібний процесам фотосинтезу у приєднанні діоксиду вуглецю до рибулозодифосфат – основного механізму асиміляції CO2.

РОЗДІЛ 4. ЕВОЛЮЦІЯ ФОТОТРОФІЇ

4.1. Поява і розвиток фототрофних рослин

На початкових етапах розвитку фототрофності, коли в середовищі ще зустрічалася велика кількість відновлених органічних сполук абіогенного походження, поглинання світла пігментами  посилювало енергетичні можливості клітини, грунтовані на субстратному фосфорилюванні. Енергія поглиненого світла якоюсь мірою трансформувалася в хімічну енергію макроергічних зв'язків молекул АТФ. При цьому не накопичувалася велика кількість енергії, але її було цілком досить за наявності в середовищі активних органічних сполук відновленого типу. Найбільш близькі до цього типу створення енергії не сірчані пурпурні бактерії. Запас органіки в середовищі поступово вичерпувався, у зв'язку з цим виникла необхідність їх заповнення. Для цих цілей використовувалися різні джерела вуглецю, у тому числі і CO2. Але інертність CO2 не могла бути здолана тільки енергією АТФ і світла, які були раніше достатні для становлення відновника. Так сформувався нециклічний транспорт електронів(у зелених бактерій) і здійснений перехід до використання H2S (М. В. Гусєв, Л. А Минеева, 1984).

Одним з проявів складності початкових етапів еволюції фототрофії служить наявність чотирьох типів фотосинтетичних систем у сучасних істот. Вказані типи фотосистем, як показують розрахунки Р. Клейтона (1984), відрізняються енергетичною ефективністю. У зелених рослин вона складає 38 пурпурных бактерій – 25 сірчаних і того, менше. Складні перетворення процесів фототрофії у протобионтів виступали як результат відбору їх на підвищення енергетичної ефективності. Таким шляхом була досягнута відносна незалежність живих істот від змісту в середовищі готової органічної їжі, що мало принципове значення для подальшого розквіту життя на Землі.

Вищим підсумком фототрофії визнано виникнення механізму фотосинтезу. Фотосинтез як  складна фізіологічна властивість зазнавав еволюційні зміни на індивідуальному  рівні. Не можна навіть представити еволюцію фотосинтезу поза потребою біосфери в цілому.

У зв'язку з цим форма і число хлоропластів, величина клітин тканини, співвідношення губчастої і палісадної паренхіми пластинки, величина і особливості будови листя, розташування, кількість і тривалість життя листя на втечі  параметри продуктивності цілої рослини –змінюються зв'язано з іншими ознаками популяції як пристосування, що мають значення для успіху у боротьбі за існування. Наприклад, в докембрии були водорості, що тільки стеляться по дну водойми. Після поглиблення водойм в кембрії через посилення тектонічної діяльності земної користалося переміщення Cyanophyta в глибокі шари водойми, де освітленість була мала. З цим зв'язують виникнення комплексу пігментів, необхідних для уловлювання світла в глибокій товщі води. З іншого боку, погіршення умов освітлення могло привести до відбору рослин на посилення зростання у напрямі падіння світла. Це послужило, мабуть, причиною масового розвитку нитчастих форм(К. Б. Кордэ, 1973).

Характерно, що уся подальша еволюція синезеленіх водоростей після кембрію не змінила їх морфологію зважаючи на достатню її адаптивність для сприйняття світлового потоку і здатності фіксувати положення індивідуума у водоймі. Виникнення вертикально зростаючих водоростей могло бути також пов'язане з поступовим засипанням їх сланкого тіла осадовими породами у воді. У цих умовах відбір сприяв особинам таким, що не лише вертикально росте, але і з вираженою осьовою активністю зростання і диференціації (К. Б. Кордэ, 1973).

На прикладі викопних червоних водоростей кембрію показано, що багато деталей їх організації характеризувалися своєю нестійкістю. У ранньому кембрії їх еволюція йшла різними напрямами у бік досягнення прямостоячого положення. Шляхом вертикального зростання пішли і інші водорості.

У розвитку положення про роль відбору у формуванні рослин слід вказати на виникнення листоподібних форм в наземних умовах від тих, що дихотомічно галузяться в результаті переважного зростання однієї з гілок, сплощення гілок при затримці зростання. Такий процес протікав паралельно у багатьох лініях нижньодевонських рослин. Згідно микрофільної гіпотези, листя формується з виростів стебла або з повторно спрощених гілок, що втратили провідну функцію.

Вірніше, асиміляційна здатність у вказаних рослин знаходиться під опікою тих пристосувань, які усувають можливість настання різкого дефіциту води в тканинах. У цих цілях відбір йшов також на вироблення ендогенних ритмів, що дозволяють пустинним рослинам накопити достатню кількість асимілятів і біомаси в обмеженому інтервалі пори року, коли настають сприятливі умови водопостачання. У разі високої інтенсивності освітлення рослини намагаються "піти" від з негоди, скидаючи листя впевні сезони року, або відбір індивідуумів в популяціях пустинних рослин йде у напрямі редукції листя, посилення ефемерності, низькорослості і т. д. Таким шляхом пустинні рослини часто уникають перегрівання тіла і великих втрат води на випаровування.

Про зв'язок еволюції фотосинтезу з цілісністю організму свідчать дані про зміни фотосинтезу в онтогенезі рослин(А. А. Шахів, 1993; В. І. Кефели, 1994). Так, сучасні нижчі фототрофи в онтогенезі проявляють здатність до хроматичних адаптацій. З цієї причини у синьозелених в онтогенезі відбуваються помітні зрушення в змісті окремих пігментів у міру зміни освітленості. Таким шляхом вони налаштовуютьь себе згідно умовам. Налаштування апарату фотосинтезу відбувається і увищих рослин. Вона проявляється на рівні мембран хлоропластів, самих хлоропластів(зміною їх положення), в русі стом і листової пластинки. Подібні події виникають в інтервалі часу від декількох секунд до декількох годин, вони неодноразово повторюються протягом доби.

ВИСНОВКИ

Фотодихання – це катаболічний процес, що відбувається тільки на світлі: при цьому поглинається О2 і виділяється СО2. Відкриття фотодихання зв’язане з дослідженнями О. Варбурга. Він установив, що кисень повітря, що є продуктом фотосинтезу, пригнічує фотосинтез. Із збільшенням концентрації О2 в повітрі зменшується асиміляція СО2 і виділення О2 (ефект Варбурга). Це явище спостерігається в усіх С3-рослин. У С4-рослин при природній концентрації О2 у повітрі ефект Варбурга відсутній.

Такий бактеріальний фотосинтез, що відбувається без виділення киснюназивається фоторедукцією або фотовідновленням

Біологічне значення хемосинтезу і бактеріального фотосинтезу в масштабах планети відносно невелике. Лише хемосинтезуючі сіркобактерії відіграють істотну роль у процесі кругообігу сірки в природі.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

  1.  Губський Ю.І. Біоорганічна хімія/ Ю.І. Губський. – Вінниця: Нова книга, 2004. –276с.

  2. Зіменковський Б.С., Музиченко В.А. Біоорганічна хімія/ Б. Зіменковський В. Музиченко – Львів: Кварт, 2009. – 402 с.

  3. Красільнікова Л. А. Біохімія рослин / Красільнікова Л. А.,Авксентьева О. А., .Жмурко В.В. - Ростов н/Д.: Фенікс, 2005. - 224 с.

  4. Кузнєцов В.В. Фізіологія рослин/В.В.Кузнецов, Г.А.Дмітріева. -М.: Вища. школа, 2005. - 736 с.

  5.  Мардашко О.А. Біологічна і біоорганічна хімія: Навчальний посібник/ Мардашко О., Миронович Л., Стапанова Г. – К.: Каравела, 2008. – 244 с.

  6. Медведев С.С.Физиология растений / С.С. Медведев. – М.: Петербургского университета, 2004. – 321с.

  7. Миронович Л.М. Біоорганічна хімія: Скорочений курс: Навчальний посібник / Л. М. Миронович. – К.: Каравела, 2008. – 184 с.

  8. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин / М.М. Мусієнко. – К.: Либідь, 2005. – 807с.

  9. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин / М.М. Мусієнко. – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 292с.

  10. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высш. шк..- 1989. – 454с.

  11. Полонський В.І. Фізіологія рослин: Учеб.пособие/В.І.Полонскій. - Красноярськ: КГАУ, 2008. - 212 с.

  12. Физиология растений / [Н. Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко,Т.В. Жигалова] .- М.: Академия, 2005. – 640с.

  13. Фізіологія і біохімія сільськогосподарських рослин/Н.Н.Третьяков, Е.І.Кошкін, Н.М.Макрушін та ін - М.: Колос, 2005 . - 640 с.

  14. Фізіологія рослин / [Макрушин М.М., Макрушина Є. М., Петерсон Н.В., Мельников М.М.]. - Віниця: Нова Книга, 2006, - 564с.

  15. Якушкіна Н.І. Фізіологія рослин/Н.І.Якушкіна, Е.Ю.Бахтенко. - М.: Владос, 2005. - 463 с.

Зверніть увагу, свідоцтва знаходяться в Вашому особистому кабінеті в розділі «Досягнення»

Всеосвіта є суб’єктом підвищення кваліфікації.

Всі сертифікати за наші курси та вебінари можуть бути зараховані у підвищення кваліфікації.

Співпраця із закладами освіти.

Дізнатись більше про сертифікати.

Приклад завдання з олімпіади Українська мова. Спробуйте!
До ЗНО з ГЕОГРАФІЇ залишилося:
0
4
міс.
2
3
дн.
0
2
год.
Готуйся до ЗНО разом із «Всеосвітою»!