• Всеосвіта
  • Бібліотека
  • Різне
  • Реферат «Вивчення фізіологічних процесів росту і розвитку рослин під впливом чинників зовнішнього середовища»

Реферат «Вивчення фізіологічних процесів росту і розвитку рослин під впливом чинників зовнішнього середовища»

Опис документу:
1. Вивчення основних процесів росту і розвитку рослин; 2. Вивчення процесів диференціації і рост рослин; 3. З’ясування понять корелятивного росту і періодичності ростових процесів; 4. Дослідження впливу факторів зовнішнього середовища на ріст рослин; 5. Дослідження впливу складу субстрату на ріст та розвиток.

Відображення документу є орієнтовним і призначене для ознайомлення із змістом, та може відрізнятися від вигляду завантаженого документу. Щоб завантажити документ, прогорніть сторінку до кінця

Перегляд
матеріалу
Отримати код

Міністерство науки та освіти України

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Природничий факультет

Кафедра ботаніки, біоресурсів та збереження біорізноманіття

Реферат

з фізіології рослин

на тему: «Екологія росту»

Студентки ІІІ курсу, 33 групи

напряму підготовки 6.040102 Біологія*

спеціальності Біологія та Хімія

Михайленко К.В.

Керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Перепелиця Л.О.

Національна шкала ________________________

Кількість балів: ________ Оцінка: ЕСТS _____

Житомир – 2018

ЗМІСТ

ВСТУП

Милуючись різноманітними куточками природи нашої планети ми, в першу чергу, дивуємося різноманітності рослинного світу. Нас вражає чудернацький вигляд рослин окремих видів, широта їх пристосування до тих чи інших, часто екстремальних, умов існування. Впадають в очі значні відмінності у зовнішньому вигляді рослин одного виду, що зростають поряд, причаровує різноманігстість форм і кольорів найдрібніших або величезних квітів тощо.

Як і інші організми, рослини ростуть і розвиваються. Ріст рослин проявляється у збільшенні їх органів у довжину та товщину. Він відбувається протягом усього їхнього життя і пов’язаний з поглинанням води, мінеральних речовин, вуглекислого газу та світлової енергії, а також з утворенням органічних речовин та їх використанням в процесі життєдіяльності.

Зростання рослини здійснюється завдяки поділу клітин освітніх тканин. При діленні клітин верхівкових і вставних освітніх тканин відбувається зростання органів у довжину. При діленні клітин бічних освітніх тканин відбувається зростання органів у товщину.

Розвиток рослини пов’язано з перетворенням клітин освітньої тканини в клітини інших тканин; перетворенням нирок в пагони, утворенням на головному корені бічних, а на стеблах або листках придаткових коренів; перетворенням пагонів або листя в колючки; освітою квіток, плодів, насіння. Розвиток рослини – перехід його з одного стану в інший, більш складне, що відбувається одночасно з ростом. Таким чином у перетворенні клітин відбувається і їх диференціація – поява в них відмінностей і за будовою, і за функціями.

Залежно від умов життя рослина може швидко рости, але повільно розвиватися. Наприклад, з насіння соняшнику в одних умовах виростають пагони до 2 м, але суцвіття у них тільки починають розкриватися. В інших умовах виростають низькорослі рослини, але з більш раннім розгортанням суцвіть. Таким чином, перша рослина соняшнику, порівняно з другим, добре росло, але повільно розвивалося.

Актуальність теми: Питання дослідження процесів росту і розвитку рослин постійно цікавлять як вчених, так і працівників сільського господарства. Вивчення регуляції процесів утворення зеленої маси і плодоносіння, а також системи управління достиганням і листопадним механізмом дає змогу регулювати об’єми і терміни збору врожаїв, вибірково інгібувати ріст бур’янів тощо.

Мета: вивчення фізіологічних процесів росту і розвитку рослин під впливом чинників зовнішнього середовища.

Завдання роботи:

  1. Вивчення основних процесів росту і розвитку рослин;

  2. Вивчення процесів диференціації і рост рослин;

  3. З’ясування понять корелятивного росту і періодичності ростових процесів;

  4. Дослідження впливу факторів зовнішнього середовища на ріст рослин;

  5. Дослідження впливу складу субстрату на ріст та розвиток.

Об’єкт дослідження: процес росту і розвитку рослин.

Предмет дослідження: вплив чинників зовнішнього середовища на ріст і розвиток рослин.

Наукове та практичне значення роботи: вивчення цього питання має оптимізувати технології вирощування рослинних культур, що дозволить отримати найвищий рівень продуктивності рослин, підвищити окупність агроресурсів та економічну ефективність виробництва, зменшити антропогенний тиск на довкілля.

Структура та об’єм роботи: реферат містить вступ, 2 розділи, висновки та 15 літературних джерел та написаний на 26 сторінках.

РОЗДІЛ 1. ЗАЛЕЖНІСТЬ РОСТОВИХ ПРОЦЕСІВ ВІД ЗОВНІШНІХ УМОВ СЕРЕДОВИЩА

    1. Особливості росту рослин

Апікальна меристема стебла має розміри 0,1–0,2мм у діаметрі і захищена листками. Подовження стебла відбувається завдяки росту виникаючих верхніх міжвузлів. При закладанні генеративних органів проліферація клітин апікальної меристеми прискорюється. Цей процес зв’язаний з фотоперіодичною чутливістю, яровизацією й іншими факторами. У злаків диференціація колосу починається у фазі кущіння. Для росту кожного окремого міжвузля характерний повільний первинний ріст за рахунок поділу клітин, наступний швидкий ріст при переході клітин до розтягання і, нарешті, уповільнення росту клітин у зрілому міжвузлі.

В сприятливих умовах найдовші міжвузля формуються в середній частині пагона. Чергове міжвузля переходить до інтенсивного росту при зниженні його темпів у попереднього. У ростучих міжвузлях зовнішні тканини зазнають натягу (розтягування), а внутрішні – компресії (стиску), що поряд з тургорним тиском клітин забезпечує міцність стебел трав’янистих рослин. Бічне розгалуження відбувається за рахунок росту пазушних бруньок, закладених у верхівковій меристемі пагона, чи проростання придаткових (адвентивних) бруньок, що закладаються на стеблах, листках і коренях деяких рослин. Потовщення – результат діяльності латеральних меристем – камбію.

У однорічних рослин поділ клітин камбію закінчується до цвітіння. У деревних форм камбій з осені до весни знаходиться в стані спокою, що настає спочатку в гілках, потім у стовбурі й у коренях. Періодичність діяльності камбію визначає наявність річних кілець у стовбурі дерева. Пробудження камбію навесні зв’язано з дією ауксинів, які спускаються вниз із бруньок, що розпускаються. Темпи подовження стебла пагонів регулюються ауксинами, що надходять, і гіберелінами, синтезованими стеблевими апексами і молодими листками. Гібереліни транспортуються також із кореня. Для інтенсивно ростучих міжвузлів характерний підвищений вміст гіберелінів і ауксинів. Відсутність росту міжвузлів у розеточних форм рослини зв’язане з нестачею гіберелінів. Висота рослини визначається їх генотипом і значною мірою – умовами вирощування.

Зародкові листки виникають в конусі наростання пагону у вигляді валиків чи горбків (примордіїв), клітини яких і формують лист. Інтервал між закладенням двох листових зачатків у різних рослин складає від декількох годин до декількох діб і називається пластохроном. Величина пластохрона залежить від умов вирощування. Кілька зачатків листя є у зародковій бруньці, але більша частина їх формується після проростання. Закладка листків зв’язана зі зміною напрямку поділу і розтягання клітин апексу в різних його частинах.

У дводольних листова пластинка збільшується шляхом рівномірного росту клітин (в основному розтяганням) по всій площі листа. Наявність декількох точок росту визначає утворення зубців, лопатей, листочків. У односім’ядольних лист подовжується за рахунок базального інтеркалярного росту. Потовщення листової пластинки здійснюється розтяганням клітин палісадної паренхіми і поділом клітин мезофілу. Ріст листа припиняється, коли починається інтенсивний експорт продуктів фотосинтезу. Для формування примордіїв і тканин листа необхідні цитокінін і ауксин. Ауксин впливає на утворення провідних пучків, а гіберелін – на подовження листової пластинки. Великий вплив на ріст листя виявляє інтенсивність і якість світла. У темряві ріст листка загальмований. Світло стимулює поділ, але гальмує розтягання клітин. При затіненні листки крупніші і тонші, ніж на світлі. Інтенсивне світло викликає потовщення пластинки листа за рахунок утворення додаткових шарів стовпчастої паренхіми.

При нестачі води формуються дрібні листки із ксероморфною структурою, що зв’я- зано зі збільшенням АБК і етилену. При нестачі азоту зменшується число поділів клітин за період росту листа, скорочується його поверхня. Низька температура гальмує ріст листа в довжину і стимулює його потовщення. При цьому у морозостійких сортів озимої пшениці тривалість фази розтягання клітин скорочується більше, ніж у нестійких.

У кореневій системі рослин виділяють головний корінь, бічні і придаткові корені. Первинний корінь формується ще в зародку насіння, і його ріст до виходу з насіння відбувається шляхом розтягання базальних клітин меристеми зародкового корінця. У дводольних рослин зародковий корінь стає головним (стрижневим), утворює бічні корені, формується стрижнева коренева система. В однодольних рослин первинний корінь доповнюється придатковими коренями, що утворюються в основі пагона, формується мичкувата коренева система.

Проростання насіння починається з появою зародкового кореня, що дуже швидко росте, потім темпи його росту знижуються при одночасному прискоренні росту надземних органів. Надалі ріст кореня знову відновлюється. Зазначені особливості забезпечують укорінення на першому етапі і гармонійний розвиток гетеротрофної й автотрофної частин рослини в наступний період.

Укоренів усіх типів виділяють чотири зони: поділу, розтягання, кореневих волосків і розгалуження. У коренів кукурудзи, гороху, вівса, пшениці та інших рослин ростуча частина коротка – менше 1 см. Чим тонше корінь, тим коротша його меристема. У порівнянні з надземними органами клітини кореневої системи ростуть і поділяються набагато швидше. У корені коротка зона розтягання, що важливо для подолання опору ґрунту. Зародкові корені кукурудзи, бобів, пшениці розвивають тиск до 8–16атм на 1 см2. Розгалуження коренів у поєднанні з високою швидкістю їхнього росту забезпечує постійне поглинання води й іонів.

Бічні корені закладаються в зоні поглинання чи вище. При розгалуженні розрізняють корені першого, другого і наступного порядків. Бічні корені закладаються в перициклі материнського кореня. Меристематичні клітини бічного кореня, що утворюються, виділяють гідролітичні ферменти, які розчиняють оболонки клітин кори і ризодерми, забезпечуючи вихід його назовні. Придаткові корені закладаються в меристематичних чи потенційно меристематичних тканинах (камбій, фелоген, серцевинні промені) різних органів рослини (старі ділянки кореня, стебла, листки й ін.).

Апікальна меристема кореня формує кореневий чохлик, що виконує дуже важливі функції. Він захищає меристему при просуванні кореня в ґрунті; клітини чохлика виділяють полісахаридний слиз і постійно злущуються з його поверхні; слиз містить глікопротеїни – лектини, що захищають клітини меристеми кореня від патогенів і висихання при недостатній вологості ґрунту. Кориневий чохлик є сенсорною зоною, що сприймає дію гравітації, світла, тиску ґрунту, хімічних речовин, визначає напрямок і швидкість росту кореня. У ньому синтезується АБК, міняється у зворотному напрямку потік ІОК, що надходить із пагона.

На границі з чохликом у меристемі знаходяться клітини спочиваючого центру, до складу якого входять ініціальні клітини різних тканин (500–1000клітин). Спочиваючий центр відновлює чисельність клітин меристеми при їх природному зношуванні чи ушкодженні. Швидкість поділу і росту клітин у коренях набагато вища, ніж в інших органах рослини.

Урезультаті росту розтяганням первинний об’єм меристематичної клітини збільшується в 10–30разів за рахунок утворення і збільшення вакуолі. Цей процес забезпечується збільшенням вмісту у вакуолі осмотично активних речовин (іонів, органічних кислот, цукрів та ін.), наступним інтенсивним надходженням у неї води, в результаті гідростатичний тиск, створюваний вакуолею, приводить до розтягання клітинної оболонки. Для зони розтягання кореня характерна підвищена інтенсивність дихання, активація ряду ферментів (ауксиноксидаза, поліфенолоксидаза, цитохромоксидаза та ін.).

Деякі епідермальні клітини кореня утворюють кореневі волоски довжиною 0,15–8мм. Число кореневих волосків у кукурудзи досягає 420 на 1 см2 поверхні кореня. Кореневі волоски значно збільшують поглинальну поверхню кореня. Вони

функціонують у середньому 2–3дні і відмирають. При відсутності кальцію в поживному розчині, аерації кореневі волоски не утворюються.

Ріст кореня залежить від віку і виду рослини, умов зовнішнього середовища. Сприятливі для фотосинтезу умови середовища сприяють росту коренів, і навпаки. Затінення рослин чи скошування надземної частини гальмує ріст і зменшує масу коренів. Оптимальна температура для росту коренів трохи нижча, ніж для пагона. Відношення коренів до температури міняється в онтогенезі. Так, корені молодих рослин томата ростуть краще при 30 °С, чим при 20 °С, а дорослих – навпаки. При висиханні ґрунту до вологості в’янення ріст коренів припиняється. При помірному зрошенні корені пшениці розташовуються у верхніх шарах ґрунту, а без поливу проникають глибше.

Оптимальна щільність ґрунту для росту коренів кукурудзи й інших сільськогосподарських рослин 1,1–1,3г/см3. У щільному ґрунті зменшуються довжина клітин і розмір зони розтягання через утворення етилену. Ущільнення ґрунту погіршує енергетичний баланс рослин, збільшує витрати на дихання. Критичний вміст СО2 у ґрунтовому повітрі для підтримки життєдіяльності коренів становить близько3–5% об’єму.

Потреба коренів у кисні тим більша, чим вища температура ґрунту. Мінімальною потребою кисню відрізняються рис і гречка, а максимальною – томат, горох, кукурудза. Корені рису мають спеціальну повітропровідну тканину – аеренхіму. У рослин озимого жита і пшениці на посівах, затоплених навесні талими водами, листя, знаходячись у повітрі, також може нетривалий час постачати корені киснем. Для росту коренів більшості рослин оптимальна рН 5–6

    1. Залежність ростових процесів від температури

Температурні умови існування - дуже важливий фактор життя рослин. Вони визначають районування, горизонтальну й вертикальну зональність поширення рослин. Співвідношення між температурою та умовами зволоження - гідротермічний коефіцієнт (ГТК) є основою формування видового складу рослин у природних і польових умовах, продуктивності їх.

Температура повітря і ґрунту у взаємодії із сонячним світлом впливають на фотосинтез рослин. За оптимальних показників цих факторів він відбувається активно: до 4 - 6 г сухої речовини нагромаджується на 1 м2 листкової поверхні за добу у посівах кукурудзи, кормових буряків, гібридної брукви, люцерни, буркуну, трав культурних пасовищ та ін.

Велике значення має співвідношення денної і нічної температур. Чим довша ніч (темновий період) і вища температура, тим інтенсивніше дихання рослин і більші втрати енергетичного матеріалу, нагромадженого рослиною за день (вуглеводи, цукри, БЕВ), тим менші добові прирости врожаю. Отже, крім прямого впливу на життєдіяльність рослин температурний фактор впливає і на їхню продуктивність.

На зміни температури повітря і ґрунту протягом доби і в період вегетації різні рослини реагують неоднаково. При цьому велике значення мають умови зволоження. Підвищені температури і нестача вологи негативно позначаються насамперед на рості холодостійких культур, знижується приріст і теплолюбних культур, наприклад люцерни і кукурудзи. При достатньому зволоженні ріст цих культур з підвищенням температури до 26 - 30 °С посилюється.

Для холодостійких кормових культур вирішальне значення мають умови живлення і зволоження. Особливо це стосується багаторічних злакових трав, кормової капусти, озимого рапсу та ін. Внесення азоту різко поліпшує ріст рослин у разі зниження температури. Більше того, навіть такі теплолюбні культури, як кукурудза і суданська трава, на добрих фонах живлення у роки з прохолодним літом можуть давати високі врожаї. В разі достатнього живлення рослини краще витримують коливання температури і добре ростуть.

Для розвитку деяких рослин необхідна знижена температура. Впливаючи на конус наростання озимих на початку вегетації, зниження температури сприяє якісним біохімічним змінам у рослинах - перебігу стадії яровизації, яка в подальшому забезпечує вихід у трубку злакових, гілкування бобових і хрестоцвітих і настання генеративних фаз. Це так звані озимі рослини. Без зниження температури генеративний період в озимих рослин не настає.Ярі рослини зниження температури на початку вегетації не потребують.

Значне зниження температури у період дозрівання негативно впливає майже на всі рослини: збільшується час перебігу фаз, а нерідко навіть припиняється розвиток (затримання дозрівання кукурудзи у вересні, плодоношення трав на альпійських луках внаслідок приморозків під час цвітіння та ін.).

Разом з тим зниження температури у період проростання насіння навіть необхідне для багатьох рослин (злакових, бобових та ін.). При цьому збільшується енергія проростання насіння, посилюється ріст рослин, швидше відбувається період після збирального дозрівання насіння. У більшості кормових культур у Степу, Лісостепу, Нечорноземній зоні температура проростання насіння становить 2 - 7 °С. І лише у таких теплолюбних рослин, як кукурудза, суданська трава, соя, гарбузи, кормові кавуни та ін., вона становить 12 - 14 °С. Оптимальною для росту більшості кормових рослин є температура 24 - 26 °С. Ріст теплолюбних рослин (сорго, джугара, конюшина персидська, або шабдар, житняк, типчак, костриця овеча, суданська трава, соргосуданкові гібриди) триває і при 30 - 32 °С.

Деякі рослини (овес, вика озима, горох, кормовий буряк та ін.) краще ростуть при змінному впливі більш високих і більш низьких температур.

Багато кормових рослин, особливо у фазі сходів і ювенільний (юнацький) період добре витримують приморозки і низькі температури у зимовий період (мінус 10 °С) (сходи багаторічних злакових, вівса, ріпаку, кормової капусти та ін.). Сходи усіх бобових менш морозостійкі, особливо конюшини лучної, еспарцету, сої. Вони пошкоджуються заморозками міну -1 - +2 °С. Дещо стійкіші сходи люцерни посівної і жовто-гібридної.

У період зимового спокою рослини злакових і бобових трав, озимих кормових рослин витримують низькі температури завдяки фізіологічним і біохімічним змінам у клітинному соку, що запобігає вимерзанню їх (нагромадження вуглеводів, цукрів, зміни колоїдів цитоплазми, зменшення оводненості клітин)

У рослин, що вступають у літній спокій внаслідок засухи (рослини напівпустель і пустель, південних посушливих степів, наприклад тонконіг бульбистий), також відбуваються досить складні біохімічні й фізіологічні процеси.

Велике значення має морозостійкість багаторічних трав озимих і зимуючих рослин. За цією ознакою їх поділяють на чотири групи (О.В. Колосова, 1946; В.І. Ларін, 1956): високоморозостійкі, морозостійкі, середньоморозостійкі і слабкоморозостійкі. Таке групування можна застосувати і до озимих однорічних і ранніх ярих культур.

Високоморозостійкими є стоколос безостий, люцерна жовта, пирій повзучий, жито озиме, житняки; морозостійкими — капуста кормова, овес кормовий, ріпак озимий, свиріпа озима, перко, тимофіївка лучна, тонконіг лучний, костриця червона, лядвенець рогатий та ін.; середньоморозостійкими - конюшина червона і рожева, люцерна посівна і жовто-гібридна, грястиця збірна, костриця лучна, пирій безкореневищний, райграс високий, вика озима і паннонська та ін.; слабкоморозостійкими - еспарцет закавказький, пажитниця багатоукісна і райграс високий, костриця борозенчаста й овеча, горох зимуючий та ін.

Ріст і розвиток багаторічних трав залежать від їхньої зимостійкості - здатності витримувати несприятливі умови перезимівлі (чергування морозів з відлигами, малосніжні зими). Ця здатність рослин залежить від їх виду, технології вирощування, зокрема від строків осіннього скошування, своєчасності підживлення. До зимостійких належать більшість пасовищних і сінокісних злакових багаторічних трав (тимофіївка лучна, стоколос безостий, тонконіг лучний, грястиця збірна, мітлиця біла, озимі жито і пшениця на корм, свиріпа озима); до слабкозимостійких — озимий ріпак (погано витримує малосніжні зими у південних районах, добре зимує під ситовим покривом), райграс пасовищний.

    1. Залежність ростових процесів від світла

За відношенням до світла розрізняють такі екологічні групи рослин:

  • Світлолюбні (геліофіти) - рослини, що пристосовані до життя при повному сонячному освітленні (напр., сосна, модрина, береза, пшениця та ін.).

  • Тіньолюбні (сціофіти ) - рослини, що не переносять прямої сонячної радіації і нормально розвиваються лише в затінених місцях (напр., квасениця, пшінка).

  • Тіньовитривалі - рослини, що можуть нормально розвиватись при значному затіненні (напр., копитняк, пшінка та ін.).

Дія світла на рослину підрозділяється на фотосинтетичну, регуляторно-фото- морфогенетичну і теплову. Світло діє на ріст через фотосинтез, для якого вимагаються високі рівні енергії. При слабкій освітленості рослини погано ростуть. Однак короткочасний ріст відбувається навіть у темряві, наприклад, при проростанні, що має пристосувальне значення. Подовження щоденного освітлення в теплицях підсилює ріст багатьох рослин.

Світло обумовлює багато фотобіологічних явищ: фотоперіодизм, фотоморфогенез, фототаксиси, фототропізми, фотонастії тощо. Найбільш активно регулюють ріст червоні і синьо-фіолетовіпромені.

Фотоморфогенез – це залежні від світла процеси росту і диференціювання рослин, що визначають його форму і структуру. У ході фотоморфогенезу рослина здобуває оптимальну форму для поглинання світла в конкретних умовах росту. Так, на інтенсивному світлі ріст стебла зменшується. У тіні листки виростають крупніші, ніж на світлі, що доводить гальмуючий вплив світла на ріст. У рослинах виявлено дві пігментні системи фоторецепторів –фітохром, що поглинає червоне світло, ікриптохром, що поглинає синє світло, за участю яких індукуються реакції фотоморфогенезу. Ці пігменти поглинають незначну частину падаючого сонячного випромінювання, що використовується для переключення метаболічних шляхів.

Фітохром у рослині. Фотоморфогенетичний вплив червоного світла на рослину здійснюється через фітохром. Фітохром – хромопротеїд, що має синьо-зелене забарвлення. Його хромофор – це незамкнутий тетрапірол. Білкова частина фітохрому складається з двох субодиниць.

Фітохром існує в рослинах у двох формах (Ф600 і Ф730), які можуть переходити одна в іншу, змінюючи свою фізіологічну активність. При опроміненні червоним світлом (ЧС – 660 нм) фітохром Ф660 (чи ФЧ) переходить у форму Ф730 (чи ФДК). Трансформація приводить до оборотних змін конфігурації хромофора і поверхні білка. Форма Ф730 фізіологічно активна, контролює багато реакцій і морфогенетичні процеси в ростучій рослині, темпи метаболізму, активність ферментів, ростові рухи, швидкість росту і диференціацію тощо.

Фітохром виявлений у клітин всіх органів, хоча його більше у меристематичних тканинах. У клітинах фітохром, мабуть, зв’язаний із плазмалемою і іншими мембранами.

Фітохром бере участь у регуляції багатьох сторін життєдіяльності рослин: проростанні світлочутливого насіння, відкритті гачка і подовженні гіпокотилю проростків, розгортанні сім’ядоль, диференціації епідермісу й продихів, диференціації тканин і органів, орієнтації в клітині хлоропластів, синтезі антоціану і хлорофілу. Червоне світло гальмує поділ і сприяє подовженню клітин, рослини витягаються, стають тонкостебловими (густий ліс, загущений посів). Згадаємо, що на червоному світлі як первинні продукти фотосинтезу утворюються переважно вуглеводи, а на синьому – амінокислоти. Фітохром визначає фотоперіодичну реакцію рослин, регулює початок цвітіння, опадання листя, старіння і перехід у стан спокою. У теплицях червоне світло сприяє утворенню коренеплодів у редьки, потовщенню стеблеплодів кольрабі. Фітохром бере участь у регуляції метаболізму фітогормонів у різних органах рослини.

Синє світло також регулює багато фотоморфогенетичних і метаболічних реакцій рослин. Фоторецепторами синього світла вважаються флавіни і каротиноїди. Криптохром – це жовтий пігмент рибофлавін, що рецептує синє – ближнє ультрафіолетове світло, присутній у всіх рослин. В ультрафіолетовій частині спектру(320–390нм), імовірно, працює ще одна рецепторна система, що включає похідніпіразино-піримідину,або птерини. Рецептори зазнають редокс-перетворення, швидко передаючи електрони іншим акцепторам. Фототропізм рослин визначається рецепторним комплексом стеблового апекса, що включає, очевидно, криптохром і каротиноїди. Рецептори синього світла є у клітинах усіх тканин, локалізовані в плазмалемі й в інших мембранах.

Сині і фіолетові промені стимулюють поділ, але затримують розтягання клітин. З цієї причини рослини високогірних альпійських луків зазвичай низькорослі, часто розеткові.

Синє світло викликає фототропічний вигин проростка й інших осьових органів рослин шляхом індукції латерального транспорту ауксину. Рослини при нестачі синього кольору витягаються, вилягають. Це явище має місце в загущених посівах і посадках, у теплицях, скло яких затримує сині і синьо-фіолетовіпромені. Додаткове освітлення синім світлом дозволяє в теплицях одержати високий урожай листя салату, коренеплодів редиски. Синє світло впливає також на багато інших процесів: пригнічує проростання насіння, відкривання продихів, рух цитоплазми і хлоропластів, розвиток листка й ін. Ультрафіолетові промені звичайно затримують ріст, однак у невеликих дозах можуть стимулювати його. Жорстке ультрафіолетове світло (коротше 300 нм) має мутагенну і часом навіть летальну дію, що актуально у зв’язку з потоншенням озонового шару Землі.

    1. Залежність ростових процесів від водозабезпечення

Процес росту клітин рослин розтягування здійснюється шляхом вакуолізації при надходження в клітини води. Тому нестача води сповільнює ріст. Корені здатні рости лише в досить вологому ґрунті , майже насиченому водяною парою, з осмотичним тиском не більше 1-1.5 МПа.

Наземні частини рослин завжди знаходяться в бульш сухому повітрі з вологістю 50-70%. Від утрати води захищені кутикулярно-епідермальним шаром. Тому в мезофілі листків пружність водяної пари звичайно не буває нижчою за 98-99% відносної вологості. При тривалій нестачі води в тканинах фаза витягування закінчується швидше, що приводить до вкорочення стебла та кореня, зменшення листків, дрібноклітинності і т.д.

Фотосинтез є основним процесом, який забезпечує формування продуктивності та стійкості рослин до посухи. За даними, навіть незначне зменшення вологості грунту індукує зменшення інтенсивності фотосинтезу ще до відчутних порушень параметрів водного режиму надземної частини рослин. Одночасно встановлено здатність фотосинтетичного апарату витримувати значну втрату води і практично повністю відновлювати свої функції після припинення дії недовгочасного водного стресу. Зменшення інтенсивності фотосинтезу за умов посухи призводить до порушення функціонування систем енергозабезпечення рослинного організму. Показано, що за умов водного стресу зниження фотосинтетичної активності відбувається внаслідок закриття продихів, розбалансованості енергетичних процесів у мембранах тилакоїдів, зростання протеазної активності та пошкодження фотосинтетичного апарату. Дія водного стресу на фотосинтетичну асиміляцію СО2 пов’язана як з продиховим контролем потоку вуглекислого газу в листках, так і з гальмуванням метаболічних процесів у фотосинтезуючих клітинах. Вважають, що за тривалого водного стресу ключову роль у лімітуванні фотосинтезу відіграють метаболічні чинники, зокрема активація фогодихання. Посухостійкість рослин пшениці значною мірою визначається ступенем впливу зневоднення на фотосинтез.

Реакції рослинного організму, які забезпечують його стійкість до посухи, різноманітні і неоднаково проявляються у різних сортів та видів рослин, що зумовлює особливу актуальність порівняльного дослідження їх реакції на стрес. Звідси пріоритетним напрямком є розробка екзогенних засобів зменшення стресового впливу посухи на рослини. Встановлено, що послаблення дії водного стресу на рослинний організм можна досягнути за допомогою природних регуляторів росту. Однак більшість із них нестійкі, швидко розщеплюються і вивільняються з організму, виявляють короткочасну та нестабільну дію на перебіг фізіолого-біохімічних процесів у рослині. Створені полімерні синтетичні форми регуляторів росту і розвитку повільніше розкладаються в клітинах, внаслідок контрольованого виділення активної речовини з матриці мономеру, і виявляють рівномірнішу та довготривалішу дію на функціональні системи життєдіяльності рослин.

    1. Залежність ростових процесів від мінерального живлення

При аналізі хімічного складу зелених рослин виявляється, що його формують не лише вуглець, водень і кисень, які зв'язуються й включаються в органічну речовину при фотосинтезі, але також і низка інших хімічних елементів. Усього їх близько 60.

Основний внесок в побудову тіла рослин роблять три елементи, засвоєння яких відбувається у процесі фотосинтезу – водень, кисень і вуглець. Представленість мінеральних речовин в тілі рослин набагато скромніша – їх вміст не дуже великий і досягає близько 5% від загальної маси рослини, але в перерахунку на гектар це не так і мало – 200–400 кг.

Хімічні аналізи тіла рослин виявили низку загальних закономірностей у розподілі мінеральних елементів. Було встановлено, що між хімічним складом ґрунту й хімічним складом рослин немає прямої відповідності. Окремих хімічних елементів у ґрунті може бути багато, але в рослини вони або зовсім не надходять або надходять до них в дуже невеликих кількостях, а інших хімічних елементів, яких у ґрунті мало, у рослинах накопичується значна кількість – рослини ніби вибирають, вичерпують ці речовини з ґрунту. Отже, поглинання мінеральних речовин має чіткий вибірковий характер.

Різні види рослин мають здатність концентрувати у своїх тканинах різні хімічні елементи. Так, у золі картоплі і цукрових буряків міститься близько 50% оксиду калію. їх стали називати калійними рослинами. В усіх хрестоцвітих у золі переважає оксид сірки: його частка сягає 25%. Це сірчані рослини. У золі злаків до 40% ваги припадає на оксид кремнію. Очевидно, що такі відмінності забезпечуються механізмом вибіркового поглинання й акумуляції, властивої рослинам.

У цілому, виявляється, що мінеральні елементи є обов'язковим компонентом тіла всіх рослин і потрібні для його нормального росту та розвитку. Окремі біогенні мінеральні елементи поглинаються і накопичуються в рослинах у більш-менш значних кількостях. Їх називають макроелементами. Інші, навпаки, наявні в рослинах також постійно, але в кількостях завжди набагато менших. Вони дістали назву мікроелементів.

Макроелементи

N

P

K

S

Na

Ca

Mg

Si

Мікроелементи

Fe

Mo

Mn

Zn

I

Cu

Cl

B

Таблиця 1 Мікро та Макроелементи

Елементи мінерального живлення в рослинах виконують такі функції:

  1. Вони є конституційними речовинами, тобто потрібні для побудови молекул органічних речовин і входять до їх складу. Наприклад, нітроген входить до складу білків і амінокислот, кальцій – до складу пектинових речовин і т. п.

  2. Багато елементів мінерального живлення, особливо мікроелементи, входить до складу ферментів, що каталізують біохімічні реакції.

  3. Елементи мінерального живлення впливають на фізико-хімічні властивості цитоплазми і органел. Так, калій знижує в'язкість цитоплазми, а кальцій, навпаки, її підвищує.

  4. Частина елементів мінерального живлення справляє вплив на осмотичні властивості протопласта, а отже, і на водообмін клітин і рослин у цілому.

  5. Атоми мінеральних елементів у ряді випадків є центрами створення електричних полів у клітині і тим самим підтримують в ній оптимальний електричний потенціал.

Загальні закономірності мінерального живлення рослин. У мінеральному живленні рослин існують деякі загальні закономірності і правила.

Правило незамінності елементів мінерального живлення рослин.

Воно стверджує, що фізіолого-біохімічна роль кожного з елементів мінерального живлення є унікальною й самостійною. Один мінеральний елемент не може замінити собою інший.

Правило нормованої потреби.

Полягає у тому, що рослина споживає кожен з елементів мінерального живлення в тій кількості, яка потрібна для цієї рослини.

Закон мінімуму Лібіха.

Сформульований засновником теорії мінерального живлення Ю. Лібіхом, свідчить, що «урожай залежить від елемента живлення, який знаходиться в мінімумі». Це означає, що у разі оптимального забезпечення рослини всіма мінеральними елементами вона матиме урожай, рівень якого залежить від генотипу цього виду і сорту. Однак якщо у цьому оптимальному комплексі мінеральних елементів один з них знаходитиметься у мінімальній кількості, то саме він і визначить розмір урожаю.

Правило залежності розміру урожаю від кількості того чи іншого елемента мінерального живлення.

Правило стверджує, що у міру збільшення дози кожного з елементів мінерального живлення розмір урожаю спочатку збільшується, потім стабілізується, а при високих дозах мінерального елемента найчастіше починає знижуватися. Найлегше аналізувати це правило в графічному поданні (рис. 1). Видно, що в зоні А зростання дози того чи іншого мінерального елемента супроводжується закономірним збільшенням розміру урожаю. В інтервалі А має сенс користуватися мінеральними добривами як чинником управління розміром урожаю. Однак у зоні В подальше наростання доз цього мінерального елемента вже не викликає підвищення урожаю – його рівень стабілізується. У цій амплітуді вже не можна підвищити урожай, збільшуючи дози мінеральних добрив. Таке застосування добрив лише підвищить собівартість урожаю, а віддачі від них не буде. І, нарешті, у зоні С починає проявлятися пригнічуюча дія елемента мінерального живлення: в надоптимальних дозах він починає діяти на рослину токсично, і розмір урожаю зменшується.

Експериментально показано, що у поглинанні мінеральних речовин беруть участь живі клітини рослин – здебільшого це клітини поверхні кореня. При цьому головну роль відіграє ростова зона кореня і кореневі волоски всмоктувальної зони, тобто частини, які ростуть і не опробковуються.

Рис. 2 Зміна ефекту дії мінеральних добрив на урожай рослин залежно від дози (розмір врожаю поданий в умовних одиницях)

    1. Залежність ростових процесів від аерації

Ріст рослин різко гальмується при зниженні в повітрі вмісту кисню до 5 % (об’ємних), а в безкисневому середовищі припиняється. Причини цього – в порушенні енергетичного балансу і збільшенні в тканинах рослини вмісту продуктів анаеробного дихання (спирт, молочна кислота й ін.). Надлишкова концентрація кисню також гнітить ріст. Так, при вмісті кисню вище 30 % (об’ємних) проростання бульб картоплі припиняється, а при 80 % паростки гинуть через кілька днів. Росту коренів сприяє вміст кисню в ґрунтовому повітрі10–12%, а мінімальний вміст кисню для життєдіяльності коренів –3–5%. При підвищенні температури ґрунту потреба коренів у кисні зростає. При затопленні ґрунту якийсь час ріст коренів продовжується завдяки використанню кисню нітратів, утворенню повітроносних тканин і ін. Насіння деяких рослин проростає під шаром води.

Вміст СО2 у повітрі (0,03 %) недостатній для оптимального фотосинтезу, а отже, і росту. Однак надлишок СО2 у повітрі, знижуючи рН клітинних стінок, індукує короткочасний ріст тканин, що поряд із затіненням може бути причиною витягування нижніх міжвузлів хлібних злаків у загущених посівах та їхнього полягання. При зберіганні плодів і овочів висока концентрація СО2 у газовому середовищі поліпшує їх лежкість, тому що інгібує ріст і інші фізіологічні процеси рослин.

Корені рослин у добре аерованому ґрунті довгі, світлозабарвлені, з численними кореневими волосками. При нестачі кисню корені коротшають, товщають, темніють, кореневих волосків утворюється мало.

    1. Залежність ростових процесів від хімічних засобів захисту рослин

Більшість пестицидів, що використовуються для боротьби з бур’янами, хворобами і шкідниками сільськогосподарських рослин, спочатку гнітять ріст рослин. Тому особливе значення має правильний вибір доз, способів і строків внесення препаратів. Рослини дуже чутливі до промислових викидів діоксиду сірки, а також до сірчастої та сірчаної кислот, що утворюються при з’єднанні діоксиду з атмосферною вологою. Випадаючи на землю, “кислотний” дощ (рН 3,5 і нижче) викликає хлороз, затримує ріст, часто призводить до загибелі посівів. Токсичні для рослин фторид і інші шкідливі викиди.

Проникаюча радіація радіоактивних випромінювань у залежності від дози і радіочутливості організму може не тільки гальмувати, але й стимулювати ріст, викликати незвичайні ростові ефекти. Стимуляція росту – результат посилення мітотичної активності , гальмування росту – порушення поділу клітин через розриви хромосом і інших уражень апарату мітозу.

РОЗДІЛ 2. ЯВИЩЕ СПОКОЮ ЙОГО ФІЗІОЛОГІЧНА ФУНКЦІЯ

2.1. Види спокою у рослин і його причини

Для більшості рослин, за винятком деяких тропічних видів, характерною є певна періодичність росту – періоди активної життєдіяльності змінюються періодами її суттєвого послаблення аж до втрати зовнішніх проявів росту. Такий стан рослини називається станом спокою, звичайно він характерний для бруньок і насіння. Найкоротший період спокою властивий насінню тропічних рослин, у рослин помірної зони період спокою тривалий, припадає на холодний період, а у рослин сухих районів спокій припадає на суху, без опадів пору року. Фактично стан спокою є перервою в розвитку рослин і дозволяє пристосуватися до несприятливих умов існування. Як правило, входження в спокій, період проходження та вихід з нього чітко корелює з сезонними коливаннями кліматичних факторів середовища.

У періоді спокою розрізняють глибокий, або органічний спокій і спокій вимушений. Під час глибокого спокою рослина не розпочинає росту навіть за найсприятливіших умов середовища і перехід до просту може відбуватися після глибинних фізіолого-біохімічних змін. Так, певний період не проростають бульби, цибулини, коренеплоди більшості рослин, свіжозібране насіння. Період вимушеного спокою характеризується тим, що припинення росту виникає внаслідок нестачі для рослин необхідних факторів – води, температури, живлення, кисню. В пустелях Середньої Азії багато рослин припиняють ріст і переходять до вимушеного спокою влітку внаслідок високої температури та нестачі води в ґрунті. В кінці зимівлі бруньки деревних рослин помірної зрони не розпускаються, однак якщо гілки цих рослин зрізати і помістити у воду в теплих умовах, починається їх ріст.

У деревних рослин помірної зони в кінці вегетаційного сезону відбувається уповільнення росту, специфічні анатомо-фізіологічні зміни, за якими починається період спокою. В 1950 р. Варейнг кількісними даними встановив, що входження рослин у спокій і вихід з нього регулюється довжиною дня. При цьому органом сприйняття змін фотоперіоду виступає листок, рідше – брунька. В 1969 р.

В.П. Кузіна спостерігала нагромадження стимуляторів росту в листках і корі чорної смородини за умов довгого дня, а інгібіторів росту - за умов короткого дня. Пізніше було встановлено, що в якості інгібітору росту виступає абсцизова кислота. На короткому дні листки продукують цей фітогормон, який транспортується до бруньок, зумовлюючи їх спокій. Нагромадження інгібітору при входженні в спокій і зникнення його при виході із спокою починається з нижніх бруньок.

Широке розповсюдження одержали уявлення, що спокій рослин і вихід із нього зумовлені взаємодією рістстимулюючих і рістгальмуючих гормонів і пов’язані з синтезом РНК і білку. Новоутворення РНК потрібне для синтезу білків тканин, що виходять з стану спокою. У багатьох деревних рослин входження в стан глибокого спокою супроводжується накопиченням АБК в бруньках, а для виходу з стану спокою рослини повинні пройти період тривалого охолодження при 0-50С протягом 25-60 днів. При цьому відбувається зменшення вмісту АБК і збільшення вмісту ІОК, гіберелінів і цитокінінів. Встановлено також, що у багатьох рослин в період спокою вміст вільної АБК значно вищий, ніж звיязаної. Подібний розподіл вільної і звיязаної АБК в період зимового спокою розглядається деякими дослідниками як основний фактор, що блокує вихід рослин із стану спокою при несприятливих умовах зовнішнього середовища, а збільшення кількості звיязаних форм АБК на початку вегетації розглядається як засіб дезактивації фізіологічно активної вільної форми фітогормону.

Висловлено припущення, що спокій може бути пов’язаний не з концентрацією АБК в тканинах, а з рівнем чутливості їх до гормону. Спокій порушується під впливом низьких температур, тому що при цьому відбувається втрата чутливості бруньок до АБК, однак механізм такої регуляції залишається невідомим.

В осінній період припиняється активний ріст пагонів і відбуваються суттєві зміни в їх гістогенезі. Формується потужний шар перидерми, завершуються процеси визрівання деревини. Відбувається посилена лігніфікація механічних і провідних тканин, накопичення в клітинних стінках геміцелюлоз і мінеральних речовин. Загальна стратегія рослини при підготовці до зими полягає в зменшенні кількості живих клітин, які входять в зимівлю.

Залишаються живими, в основному, меристематичні тканини, які забезпечать ріст у весняний період наступного року, а також паренхімні клітини кори і серцевинних променів, в яких відкладений резервний крохмаль. Підготовка рослин до зимового спокою супроводжується значними змінами властивостей цитоплазми. В 60-х роках минулого століття П.О. Генкель і К.З. Окніна встановили, що у багатьох рослин при переході до стану спокою протоплазма відокремлюється від оболонки, плазмодесми перериваються і втягуються всередину клітини, а порожнина між оболонкою і цитоплазмою заповнюється жирними кислотами, фосфатидами та подібними до них речовинами.

Зменшується вміст вільної води в клітинах, зростає вміст зв’язаної води. В зимуючих органах накопичуються резервні цукри, ліпіди і біополімери – крохмаль, білки. З листків завдяки реутилізації відтікають в зимуючі органи фосфорорганічні і азотмісткі сполуки. Під час листопаду припиняється надходження кисню в тканини, що зумовлює перехід на анаеробний тип дихання, внаслідок чого зменшуються витрати резервних вуглеводів.

Вихід із стану спокою регулюється гормональним комплексом рослини. При переході від глибокого до вимушеного спокою співвідношення між вмістом АБК з одного боку і вмістом ІОК, гіберелінів і цитокінінів з другого зміщується в бік останніх. Ймовірно, фітогормони забезпечують дерепресію певних ділянок геному, що супроводжується посиленням новоутворення РНК, синтезом амінокислот і білків.

Впливаючи на гормональний комплекс рослин за допомогою регуляторів росту можна штучно продовжити спокій. Зокрема, обробка бульб картоплі в період виходу із стану спокою ретардантами - препаратами антигіберелінової дії, призводить до інгібування їх проростання, що сприяє збереженню продукції (рис. 3).

Рис. 2 Дія ретарданту паклобутразолу на проростання бульб картоплі

2.2. Типи спокою насіння і фактори, що їх обумовлюють

В еволюції рослин насіння являє собою найважливіший, а в більшості випадків – єдиний засіб збереження в природі видової розмаїтості. У рослин у зв’язку з цим виникло багато пристосувальних властивостей, одною з яких є здатність насіння знаходитися в стані спокою, що дає йому можливість тривалий час зберігати життєздатність. При припиненні дії факторів спокою насіння проростає і утворює нове покоління рослин.

Спокій насіння відноситься до завершальної фази ембріонального періоду онтогенезу. Основним біологічним процесом, що спостерігається при органічному спокої насіння, є його фізіологічне дозрівання, унаслідок якого відбуваються структурні та біохімічні перетворення і насіння набуває здатності до активного проростання. Цей процес може здійснюватися в дозбиральний період на материнській рослині (часто спостерігається у озимих), при зберіганні (у ярих) і навіть у ґрунті після посіву (у женьшеня).

Спокій буває змушеним і органічним. Причиною змушеного спокою є різні фактори зовнішнього середовища, що перешкоджають проростанню, найчастіше несприятлива температура чи нестача вологи.

При органічному спокої насіння в зрілому стані не здатне проростати навіть при сприятливих умовах. Затримка проростання при цьому викликається властивостями зародка чи тканин, що оточують його, а саме: ендосперму, насінної шкірки, а також оплодня. Усі прояви органічного спокою поділяють на три групи: екзогенний, ендогенний і комбінований.

Фізичний екзогенний спокій обумовлений водонепроникністю насінної шкірки, що має розвинуту кутикулу і шар палісадних клітин. Таке насіння називається твердим (люпин, люцерна, лядвинець та ін.).

Механічний екзогенний спокій зв’язується з механічною перешкодою проростанню, створюваною оплоднем чи його внутрішньою частиною (шкаралупа ліщини, кісточки багатьох плодів). Видалення шкаралупи прискорює проростання насіння.

Хімічний екзогенний спокій викликається інгібіторами, що містяться в насінні і запобігають його проростанню в несприятливих умовах. У числі інгібіторів оплодня такого насіння виявлені різні фенольні сполуки – саліцилова, оксибензойна, корична, а також абсцизова кислоти. Видалення оплодня чи промивання плодів забезпечує активне проростання насіння. Спостерігається у буряка, ясена тощо.

Морфологічний ендогенний спокій обумовлений недорозвиненістю зародка. Насіння може проростати тільки після завершення розвитку ембріона. Зазначеному процесу сприяє тепла стратифікація, яка може тривати кілька місяців. Розповсюджений у буряка, ясена й ін.

Фізіологічний ендогенний спокій обумовлений зниженою активністю зародка, що у сполученні з погіршенням газообміну покривів створює фізіологічний механізм гальмування проростання насіння. Фізіологічний спокій поділяється на три типи: неглибокий, глибокий і проміжний.

Неглибокий спокій виявляється в тимчасовій затримці проростання чи зниженні схожості. Він характерний для багатьох культурних рослин (пшениця, ячмінь, соняшник, салат і ін.). Зберігання такого насіння, пророщення в умовах змінних температур і дія світла при набряканні сприяють припиненню спокою. Активізують проростання насіння також пошкодження покривів насіння й обробка цитокінінами, гіберелінами, тіосечовиною й іншими речовинами.

Глибокий спокій відрізняється тим, що зародок хоча і рушає в ріст, але проростання проходить уповільнено і ненормально. Спокій знімається лише при тривалій холодній стратифікації насіння. Характерний для багатьох плодових і деяких трав’я- нистих рослин.

При проміжному спокої, на відміну від глибокого, вилучені з насіння зародки проростають активніше, однак з частими аномаліями. Активізується проростання насіння при тривалій стратифікації, сухому зберіганні й обробці гіберелінами.

2.3. Фактори порушення спокою насіння

У більшості культурних рослин спокій насіння знімається в процесі післязбирального дозрівання. У деяких видів природне фізіологічне дозрівання протікає протягом тривалого часу, що утруднює вирощування рослин. Для зняття спокою використовують структурні, фізичні і хімічні фактори впливу на насіння.

До структурних, чи механічних, прийомів стимулювання проростання відносяться скарифікація, імпакція, локальне ушкодження покривів насіння, препарування оболонок, відчуження зародків. При цьому полегшується доступ води і кисню до зародка, до того ж проростаючий зародок ізолюється від дії ендогенних факторів спокою, у першу чергу інгібіторів.

Скарифікація, тобто механічне пошкодження водонепроникних покривів насіння, проводиться вручну чи за допомогою спеціальних механізмів. В останньому випадку внаслідок механічного впливу знижуються біологічні властивості насіння, частина з нього втрачає життєздатність. Імпакція основана на ударах насіння одне об одне або об стінки судини, в яку насіння поміщене. При цьому порушується шкірка у важливій для проростання частини насіння – в області рубчика, травмування ж самого насіння не спостерігається.

З інших прийомів застосовують наколювання шкірки в області зародка, зняття шкірки і відділення зародків від ендосперму.

Установлено, що зародки озимої пшениці кільчаться при посіві цілого насіння за 24–30год., зернівок без оболонок – за 19, а ізольовані зародки – через10–12год. після поміщення їх у вологе середовище (М. М. Макрушин, О. А. Капиця, 1973).

Температура впливає як на первинний, так і на вторинний спокій. Виводити насіння зі стану спокою можна як підвищеними, так і зниженими температурами чи їх поперемінною дією. Особливість насіння, що потребує дії низьких температур, полягає в тому, що мобілізація запасних поживних речовин і проростання розділені в часі: гідроліз білків і жирів передує зрушенню зародків у ріст. Температурні ж оптимуми обох процесів у більшості випадків різні.

Найбільш розповсюдженою термічною обробкою насіння деревних і деяких овочевих і лікарських рослин є холодна стратифікація. Залежно від місця вирощування насіння умови стратифікації неоднакові. Так, стратифікація насіння північної репродукції проходить найбільш успішно при0–3°С, насіння більш південного походження може вийти зі стану спокою при температурі5–7°С.

Насіння коріандру відразу після збирання має схожість від 2 до 30 %. І лише через 80–105днів після збирального дозрівання вона досягає максимуму –85–93% (Р. Ю. Шабанов, 2003). Насіння ярої пшениці сорту Дублянка 4 при збиранні мало схожість 54 %, а через 6 місяців зберігання – 95 %.

Озимі злаки мають короткий період фізіологічного дозрівання насіння, однак в умовах прохолодної погоди при їх формуванні на материнській рослині виявляють знижену лабораторну схожість при високій життєздатності. Для визначення справжньої схожості необхідно вивести насіння з неглибокого спокою. Це досягається дією змінних температур на набрякле насіння. При нижчих (10–15°С) температурах насіння витримують протягом 16 годин, а при вищих (20 °С) – 8 годин. Даний метод широко розповсюджений у практиці насінного контролю.

При обігріві насіння протягом 1 годин при 60 °С його схожість підвищувалася. Однак сушіння насіння озимої вики при 40 °С приводила до збільшення твердонасінності більш ніж у 3 рази порівняно із сушінням при 20 °С. Обігрів насіння кавуна сорту Таврійський в умовах степового Криму при температурі 50 °С на протязі 4 год. підвищив дружність сходів на 41 %.

Вода найважливіша умова й у більшості випадків лімітуючий фактор проростання насіння. Однак надлишок вологи, як правило, негативно впливає на нього. Перебування у воді несприятливо позначається на проростанні насіння більшості великоплідних видів бобових. Надлишок води між сім’ядолями тіснить осьові органи зародків, крім того, пухирці повітря і кисень, що потрапляють з водою при замочуванні насіння, збільшують ці ушкодження. Насіння різних рослин має певний оптимум вологи для набрякання і проростання.

Склад газового середовища. Для початку проростання насіння кисень потрібний в дуже малих кількостях, тому вважається, що цей елемент діє не як фактор порушення спокою насіння, а для його індукції. Погіршення аерації під час перерви стратифікації перешкоджає індукуванню вторинного спокою насіння. У той же час підвищення концентрації діоксиду вуглецю при достатньому вмісті в атмосфері кисню не перешкоджає виникненню в насінні вторинного спокою. Підвищені концентрації СО2можуть порушити спокій насіння різних видів. Занадто високий вміст СО2 може сильно сповільнити і навіть призупинити ріст після накльовування зародка.

У Московській сільськогосподарській академії імені К. А. Тімірязєва розроблено метод передпосівної обробки насіння, що полягає у витримуванні їх у воді, яка постійно аерується киснем чи повітрям. Він одержав назв «барботування».

Фітохром контролює проростання насіння і цвітіння, прискорюючи катаболічний розпад полісахаридів, ліпідів і білків.

Вплив хімічних факторів на спокій насіння. Проростання насіння регулюється фітогормонами. Гіберелінова кислота стимулює проростання насіння, що знаходиться в ендогенному фізіологічному спокої, і в меншому ступені впливає на екзогенний спокій. Гібереліни виявляють здатність стимулювати дорозвиток зародку в насінні, що знаходиться в морфологічному спокої. Найважливіша ланка механізму дії гіберелінів у проростаючому насінні – стимуляція активності гідролітичних ферментів у щитку і алейроновому шарі.

Цитокініни сприяють проростанню світлочутливого насіння у темряві, інактивують інгібуючу дію абсцизової кислоти на насіння і зародки.

Абсцизова кислота виявляє гальмуючий вплив на проростання спочиваючого насіння. В міру виходу зі стану спокою у насіння проявляється здатність інактивувати дію екзогенної і знижувати вміст ендогенної абсцизової кислоти.

Різні фізіологічно активні речовини діють на спокій чи проростання насіння взаємозалежно. За А. А. Каном, гормональна регуляція спокою і проростання насіння здійснюється при комплексній дії гіберелінів, цитокінінів та інгібіторів (табл. 2).

Гормональна

Наявність фітогормонів та інгібіторів у насінні

Стан насіння

ситуація

Гібереліни

Цитокініни

Інгібітори

1

+

+

+

Проростання

2

+

+

Проростання

3

+

+

Спокій

4

+

Проростання

5

Спокій

6

+

Спокій

7

+

Спокій

8

+

+

Спокій

Таблиця 2 Схема гормонального контролю спокою і проростання насіння

Проростання насіння у всіх ситуаціях (1, 2, 4) обумовлюється обов’язковою присутністю ендогенних гіберелінів. Спокій же відзначається або при відсутності останніх, або при одночасному вмісті і гіберелінів, і інгібіторів. Причому інгібітори здатні придушувати дію лише одного із стимулюючих факторів (3, 8).

ВИСНОВКИ

Ріст –це незворотне збільшення розмірів, що зумовлене новоутворенням органів.

Ріст рослин можливий у порівняно широкому діапазоні температур і визначається географічним походженням даного виду.

Світло діє на ріст через фотосинтез, для якого вимагаються високі рівні енергії. 

При нестачі води гальмування росту настає раніше всіх інших фізіологічних процесів і функцій. Тому хороше водопостачання є обов’язковою умовою інтенсивного росту і продуктивності сільськогосподарських рослин.

Ріст рослин різко гальмується при зниженні в повітрі вмісту кисню до 5 % (об’ємних), а в безкисневому середовищі припиняється. 

Нормальний ріст можливий лише при достатньому збалансованому постачанні рослини необхідними елементами мінерального живлення. 

Для більшості рослин, за винятком деяких тропічних видів, характерною є певна періодичність росту – періоди активної життєдіяльності змінюються періодами її суттєвого послаблення аж до втрати зовнішніх проявів росту. Такий стан рослини називається станом спокою, звичайно він характерний для бруньок і насіння.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

  1.  Губський Ю.І. Біоорганічна хімія/ Ю.І. Губський. – Вінниця: Нова книга, 2004. –276с.

  2. Зіменковський Б.С., Музиченко В.А. Біоорганічна хімія/ Б. Зіменковський В. Музиченко – Львів: Кварт, 2009. – 402 с.

  3. Красільнікова Л. А. Біохімія рослин / Красільнікова Л. А.,Авксентьева О. А., .Жмурко В.В. - Ростов н/Д.: Фенікс, 2005. - 224 с.

  4. Кузнєцов В.В. Фізіологія рослин/В.В.Кузнецов, Г.А.Дмітріева. -М.: Вища. школа, 2005. - 736 с.

  5.  Мардашко О.А. Біологічна і біоорганічна хімія: Навчальний посібник/ Мардашко О., Миронович Л., Стапанова Г. – К.: Каравела, 2008. – 244 с.

  6. Медведев С.С.Физиология растений / С.С. Медведев. – М.: Петербургского университета, 2004. – 321с.

  7. Миронович Л.М. Біоорганічна хімія: Скорочений курс: Навчальний посібник / Л. М. Миронович. – К.: Каравела, 2008. – 184 с.

  8. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин / М.М. Мусієнко. – К.: Либідь, 2005. – 807с.

  9. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин / М.М. Мусієнко. – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 292с.

  10. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высш. шк..- 1989. – 454с.

  11. Полонський В.І. Фізіологія рослин: Учеб.пособие/В.І.Полонскій. - Красноярськ: КГАУ, 2008. - 212 с.

  12. Физиология растений / [Н. Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко,Т.В. Жигалова] .- М.: Академия, 2005. – 640с.

  13. Фізіологія і біохімія сільськогосподарських рослин/Н.Н.Третьяков, Е.І.Кошкін, Н.М.Макрушін та ін - М.: Колос, 2005 . - 640 с.

  14. Фізіологія рослин / [Макрушин М.М., Макрушина Є. М., Петерсон Н.В., Мельников М.М.]. - Віниця: Нова Книга, 2006, - 564с.

  15. Якушкіна Н.І. Фізіологія рослин/Н.І.Якушкіна, Е.Ю.Бахтенко. - М.: Владос, 2005. - 463 с.

Зверніть увагу, свідоцтва знаходяться в Вашому особистому кабінеті в розділі «Досягнення»

Всеосвіта є суб’єктом підвищення кваліфікації.

Всі сертифікати за наші курси та вебінари можуть бути зараховані у підвищення кваліфікації.

Співпраця із закладами освіти.

Дізнатись більше про сертифікати.