Біохімічна роль вітамінів та вітаміноподібних сполук
Зміст
Вступ
1. Загальна характеристика вітамінів………………………………………...….5
2. Роль жиророзчинних вітамінів у метаболізмі…..…………………………….6
3. Значення водорозчинних вітамінів у функціонуванні ферментів………...12
4. Біохімічні функції вітаміноподібних сполук…...…………………………...26
Висновки
Список використаної літератури
Вступ
Актуальність.
Відповідно до наукових даних, здоров’я людини в основному (на 60-70%) залежить від способу життя й екології, на 23-32% — від генетичної спадковості і дуже мало (на 7-8%) — від лікарської допомоги. Тому кожна людина, дотримуючись здорового способу життя, особливо ж — правильно харчуючись, здатна зменшити негативний вплив екологічних чинників, оптимально використовувати свій генетичний потенціал. Зважаючи на це, слід зазначити, що для підтримання нормальної життєдіяльності організму крім білків, жирів, вуглеводів, мінеральних речовин і води для організму потрібні вітаміни. Вітаміни – це природні біологічно активні сполуки, різні за хімічною структурою та механізмом біологічної дії, які відіграють специфічну роль в клітинному обміні у надзвичайно малих концентраціях і за рідкісним винятком не синтезуються в організмі [15].
Визначено, що в порівнянні з серединою XX століття вміст вітамінів у продуктах харчування знизився в середньому приблизно на 50%. Це пов’язують з інтенсивним землеробством і виснаженням грунтів, із селекцією овочів і фруктів на користь підвищення зеленої маси і красивого зовнішнього вигляду.
Встановлено, що 89% населення навіть влітку відчувають дефіцит вітаміну С, 43% мають дефіцит вітаміну B1, 44% – вітаміну B2, 68% – вітаміну B6, 22% – вітаміну B12.
У 39% жінок виявляється дефіцит фолієвої кислоти (одна з основних причин недоношеності і каліцтв майбутніх дітей), 45% страждають від нестачі β-каротину (провітаміну А), у 21% недостатність вітаміну Е [13].
Вітаміни абсолютно необхідні для нормального росту і розвитку організму, повноцінного функціонування і своєчасного поновлення всіх органів і тканин, ефективного здійснення обміну речовин.
Значення вітамінів у підтриманні життєдіяльності організму людини важко переоцінити. Саме тому вітаміни є об’єктом широкого дослідження вчених, адже у вивченні цього питання ще багато чого залишається невизначеним. Саме тому біохімічна роль вітамінів і вітаміноподібних сполук є актуальною темою для досліджень у біохімії.
Мета: проаналізувати роль вітамінів і вітаміноподібних сполук в обміні речовин та енергії в організмі людини.
Завдання:
З’ясувати роль вітамінів в організмі людини.
Охарактеризувати класифікацію вітамінів.
Дослідити роль жиророзчинних вітамінів у метаболізмі.
Проаналізувати значення водорозчинних вітамінів у функціонуванні ферментів.
Розглянути біохімічні функції вітаміноподібних сполук.
Об’єкт дослідження: біохімія вітамінів і вітаміноподібних сполук.
Предмет дослідження: роль вітамінів і вітаміноподібних сполук у біохімічних процесах в організмі людини.
1. Загальна характеристика вітамінів
Вітаміни – це група органічних речовин різноманітної хімічної природи, біологічно активних у досить малих кількостях.
Вітаміни – це низькомолекулярні речовини, що забезпечують нормальний плин біохімічних і фізіологічних процесів в організмі. Вони не є джерелами енергії чи будівельним матеріалом для організму, але абсолютно необхідні для життєвих функцій.
Більшість вітамінів в організмі не синтезується, джерелом їх, звичайно, є зовнішнє середовище (харчові продукти рослинного й тваринного походження, мікроорганізми – нормальні мешканці ШКТ). Сучасна наукова інформація свідчить про виключно різноманітну участь вітамінів в процесі забезпечення життєдіяльності людського організму. Так у малих кількостях вітаміни здійснюють регулюючу дію на клітинні функції і біохімічні процеси подібно каталізаторам або ензимам, забезпечуючи правильне використання поживних речовин. В якості специфічних речовин, разом із гормонами та ензимами, утворюють єдине ціле – групу біокаталізаторів і відіграють велику роль у процесах обміну в організмі: у клітинному диханні, впливають на функції ендокринних залоз, підсилюють імунобіологічні процеси та стійкість організму до інфекційних захворювань. Значення їх в процесі життєдіяльності організму дуже велике. Вітаміни у великій мірі забезпечують нормальне функціонування нервової системи, м’язів та інших органів і багатьох фізіологічних систем. Від рівня вітамінної забезпеченості залежить рівень розумової і фізичної працездатності, витривалості і стійкості організму до впливу несприятливих чинників зовнішнього середовища, включаючи інфекції і дії токсинів [12].
Нині відомо понад 20 вітамінів, які мають безпосереднє значення для здоров’я людини. Усі вітаміни різноманітні за хімічною будовою і властивостями.
Вітаміни класифікуються на 2 групи за розчинністю:
водорозчинні (легко розчиняються у воді);
жиророзчинні (розчиняються у жирах та засвоюються у кишечнику за допомогою ліпідів).
Кожний вітамін зазвичай бере участь у багатьох реакціях, тому може мати багато функцій [15].
2. Роль жиророзчинних вітамінів у метаболізмі
Жиророзчинні вітаміни – група природних біосинтетично споріднених сполук. Ці сполуки нездатні розчинятися у воді, яка складає біля 80 % маси живої тканини, тому виключне значення для протікання процесів засвоєння, транспорту та реалізації біологічної дії цієї групи сполук мають специфічні для кожного вітаміну вітамінозв’язуючі білки, які беруть участь у розчиненні у водній фазі внутрішньоклітинного середовища жиророзчинних вітамінів.
Група складається з чотирьох вітамінів: вітамін А (антиксерофталічний), вітамін D (антирахітичний), вітамін Е (вітамін розмноження), вітамін K (антигеморагічний) [10].
Вітамін А (ретинол) був відкритий в 1940 р. і названий фактором росту, так як з його видаленням при екстракції корму гризунів жиророзчинниками спостерігалась зупинка росту і загибель мишей.
Вітамін А – циклічний ненасичений одноатомний спирт, що складається з β-іононового кільця і бічного ланцюга з двох залишків ізопрену і первинної спиртової групи:
Вітамін А
Біологічно активними формами вітаміну А в організмі людини і тварин є ретинол (вітамін А – спирт), ретиналь (вітамін А – цис-, транс-альдегіди), ретиноєва кислота та їх ефіропохідні. Більшість похідних вітаміну А знаходяться в організмі в трансконфігурації і лише в сітківці ока утворюються цис-ізомери. Кожний із цих різновидів вітаміну А має біологічну активність та відіграє певну роль у забезпеченні окремих ланок метаболізму:
1.Регулює нормальний ріст і диференціацію клітин організму, що розвивається (ембріона, молодого організму);
2.Регулює ділення та диференціацію тканин, які швидко проліферують – хряща, кісткової тканини, сперматогенного епітелію та плаценти, епітелію шкіри та слизових, перешкоджає їх ороговінню;
3.Бере участь у процесах біологічного окислення, завдяки наявності в молекулі подвійних зв’язків, які забезпечують перенесення водню та кисню в клітині, гальмує аномальну активацію процесу пероксидації ліпідів;
4. Відіграє важливу роль у підтриманні адекватного імунного та гематологічного стану організму, беручи участь у синтезі специфічних та неспецифічних факторів захисту (імуноглобулінів, інтерферону, лізоциму та ін.), а також факторів згортання крові та інших речовин глікопротеїнової природи.
5.Однією з важливих та найбільш вивчених функцій вітаміну А є його участь в утворенні світлочутливих пігментів сітківки ока (зорового пурпуру), які забезпечують процеси світло- та кольоросприйняття. У мембрані паличок знаходиться складний білок хромопротеїнової природи – родопсин, у колбочках – йодопсин. Обидва пігменти складаються з білка опсину і 11-цис-ретиналя. Кванти світла, які поглинаються родопсином (або йодопсином), викликають фотоізомеризацію 11-цис-ретиналя в 11-транс-ретиналь, після чого відбувається дисоціація комплексу транс-ретиналя й опсину, і пігмент знебарвлюється. Фотоізомеризація і наступна дисоціація комплексу призводять до місцевої деполяризації мембрани і виникнення електричного імпульсу, який розповсюджується по нервовому волокну до зорових аналізаторів.
Потім відбувається повільна або швидка регенерація вихідного пігменту.
Схема перетворення родопсину в сітківці ока [3, 19].
Вітамін D (кальциферол) – групове позначення похідних стеролів рослинного і тваринного походження, які характеризуються антирахітичною дією. Відомо більше 6 вітамерів вітамінy D, із яких найбільш активними для людини і тварин вважаються вітамін D2 (ергокальциферол) і вітамін D3 (холекальциферол). Ергокальциферол синтезується в наземних рослинах, морських водоростях, а також фіто- та зоопланктоном із попередника (провітаміну) – ергостерину. Шкіра людини і тварин продукує лише вітамін D3 із провітаміну 7-дегідрохолестерину.
Вітамін D3 можна розглядати як прогормон, так як він перетворюється на 1,25(ОН)2-D3, діючий аналогічно стероїдних гормонів. Так, проникаючи в клітини-мішені, він зв’язується з білковими рецепторами, які мігрують у ядро клітини. У ентероцитах цей гормон-рецепторний комплекс стимулює транскрипцію і-РНК, яка несе інформацію на синтез білка-переносника іонів кальцію. Ймовірно, вітамін відповідає також за синтез Са2+-АТФ-ази в різних клітинах.
У кишечнику всмоктування кальцію здійснюється як шляхом полегшеної дифузії (за участю кальційзв’язуючого білка), так і шляхом активного транспорту (за допомогою Са2+-АТФ-ази). Одночасно прискорюється і всмоктування фосфору.
У кістковій тканині 1,25(ОН)2-D3 стимулює процес демінералізації (синергічно з паратирином).
У нирках активація вітаміном 1,25(ОН)2-D3 кальцієвої АТФ-ази мембран ниркових канальців приводить до збільшення реабсорбції іонів кальцію; зростає і реабсорбція фосфатів.
Кальцитріол бере участь в регуляції росту і диференціації клітин кісткового мозку. Він володіє антиоксидантною та антиканцерогенною дією [19].
Вітамін Е (токофероли, антистерильний вітамін) – група вітамінів, здатних запобігати розвитку безпліддя у тварин та підтримувати функцію розмноження.
Вітамін Е та його аналоги являють собою похідні хроману, що складається з кільця бензолу і γ-дегідропірану. В основі хімічної будови токоферолів лежить спирт токол (у ядрі хроману водень біля С6 заміщений на –ОН-групу, а в положенні С2 – на метильну групу і боковий ізопреноїдний ланцюг – С16Н33) – 2-метил-2-(4’,8’,12’-триметилтридецил)-6-хроманол:
Токофероли відрізняються один від одного кількістю і розташуванням метильних груп у бензольному кільці і позначаються літерами грецького алфавіту – α, β, γ, δ. Найбільш активним є α-токоферол, який містить 3 метильні групи в 5, 7 і 8 положеннях хроманового ядра.
За загальноприйнятими сучасними уявленнями головна функція токоферолів полягає в тому, що вони служать антиоксидантами відносно ненасичених ліпідів. Завдяки наявності в молекулі лабільного атома водню α-токоферол взаємодіє з пероксидними радикалами ліпідів, відновлюючи їх у гідропероксиди і перериваючи, таким чином, ланцюгову реакцію пероксидації:
Утворений вільнорадикальний продукт токоферолу є малоактивним і вступає в реакцію рекомбінації з утворенням димерних і тримерних форм α-токоферолу і α-токоферилхінону, які підлягають екскреції. Як антиоксидант α-токоферол виявляє також наступну дію:
1.Гальмує процеси агрегації тромбоцитів за рахунок обмеження процесу утворення ендоперекисів, попередників простагландинів;
2.Попереджує окислення вітаміну А, що забезпечує збереження його біологічних властивостей;
3.Захищає від окислення сульфгідрильні групи різних білків, у тому числі ферменти, захищає залізо, яке входить до складу гемпротеїнів;
4.Бере участь у процесах тканинного дихання як можливий переносник електронів, або опосередковано, через захист тіолових ферментів (зокрема КоА-SН) від окислення і завдяки впливу на синтез і збереження убіхінону, цитохромів, залізосірчаних білків [3, 19].
Вітамін К (нафтохінони, антигеморагічний вітамін, вітамін коагуляції). Вітамін К за хімічною природою є хіноном з боковим ізопреноїдним ланцюгом. Існує два ряди вітаміну К: філохінони К1-ряду і менахінони – вітаміни К2-ряду.
В організмі вітамін К3 і його похідні перетворюються на вітаміни К2-ряду.
Основною активною формою вітаміну К є менахінон МК-4, який утворюється в тканинах з нафтохінонів рослинного і бактеріального походження [2, 3].
Найбільш вивчена функція вітаміну К – його зв’язок із процесом згортання крові. Він необхідний для синтезу в печінці білкових факторів коагуляції: протромбіну (фактор II), проконвертину (фактор VII), фактора Крістмаса (IX), фактора Стюарта (X). Вітамін К сприяє включенню додаткових карбоксильних груп у залишок глутамату в молекулі попередника протромбіну. Таким чином завершується синтез “повної” молекули протромбіну. Приєднання додаткових груп –СОО– є необхідним для оптимального зв’язування Са2+, який активізує перетворення протромбіну в тромбін:
Припускають, що роль вітаміну К у цьому процесі зводиться або до транспорту НСО3--іонів, що включаються в γ-положення залишку глутамінової кислоти, або до активації водню біля γ-вуглецевого атома глутамінової кислоти, або до активації одного з ензимів реакції карбоксилювання [1, 6].
Отже, жиророзчинні вітаміни – важливі компоненти мембранних систем. Вітаміни A, D – потужні антиоксиданти.
3. Значення водорозчинних вітамінів у функціонуванні ферментів
Водорозчинні вітаміни відрізняються від жиророзчинних не тільки високою здатністю розчинятися у воді (гідрофільністю), але й значно вищою швидкістю обміну. Ці вітаміни, як правило, не накопичуються в організмі у великих кількостях. До складу даної групи входять наступні вітаміни: В1 (тіамін), B2 (рибофлавін), B3 (пантотенова кислота), В5 (нікотинова кислота), B6 (піридоксин), B9 (фолієва кислота), B12 (кобаламін), С (аскорбінова кислота).
Вітамін B1 став першим вітаміном, який був виділений в кристалічному вигляді К. Функом в 1912 р.
Тіамін
Вітамін B1 знаходиться в різних органах і тканинах як у формі вільного тіаміну, так і в формі його фосфорних ефірів: тіамінмонофосфата (ТМФ), тіаміндифосфата (ТДФ) і тіамінтрифосфата (ТТФ).
ТТФ синтезується в мітохондріях за допомогою фермента ТПФ-АТФ-фосфотрансферази:
ТПФ + АТФ
ТДФ + АМФ
Основною коферментною формою (60-80 % від загального внутрішньоклітинного вмісту) є ТПФ.
ТТФ відіграє важливу роль в метаболізмі нервової тканини [8, 19].
Вітамін B1 в формі ТПФ є складовою частиною ферментів, які каналізують реакції прямого і окислювального декарбоксилювання кетокислот.
1.ТПФ бере участь в реакції прямого декарбоксилювання піровиноградної кислоти (ПВК). При декарбоксилюванні ПВК за допомогою піруватдекарбоксилази утворюється ацетальдегід, який під дією алкогольдегідрогенази перетворюється в етанол. ТПФ є незамінним кофактором піруватдекарбоксилази.
2.ТПФ бере участь в реакціях окислювального декарбоксилювання ПВК. Окислювальне декарбоксилування ПВК каталізує піруватдегідрогеназа. В склад піруватдегідрогеназного комплексу входять декілька структурно зв’язаних ферментних білків і коферментів.
Окислювальне декарбоксилювання α-кетоглутарату каталізує α-кетоглутаратдегідрогеназа. Цей фермент є складовою частиною циклу Кребса. Будова і механізм дії α-кетоглутаратдегідрогеназного комплексу схожі з піруватдегідрогеназою (ТПФ каталізує початковий етап перетворення кетокислоти).
ТПФ приймає участь в окислювальному декарбоксилюванні кетакислот з розгалуженим вуглеводневим скелетом (продукти дезамінування валіну, лейцину, ізолейцину).
3. ТПФ – кофермент транскетолази – фермента пентозофосфатного шляху окислення вуглеводів.
4. Вітамін B1 приймає участь в в синтезі ацетилхоліну, каналізуючи в піруватдегідрогеназній реакції у творення ацетил-КоА – субстрата ацетилювання холіну.
[3, 4].
Вітамін B2 являє собою метильоване похідне трициклічної сполуки ізоаллоксазину і спирту рибітолу:
[7].
Біологічні форми вітаміну B2 у тканинах представлені вільним рибофлавіном, фосфорильованими похідними вітаміну – флавінмононуклеотидом (ФМН) і флавінаденіндинуклеотидом (ФАД) і в невеликих кількостях продуктами окислення – люміфлавіном і люміхромом (у сітківці ока).
Основне значення вітаміну B2 полягає в тому, що він входить в склад флавінових коферментів – ФМН і ФАД. Роль цих коферментів полягає в наступному:
1.ФМН і ФАД – коферменти оксидаз, що переносять електрони і Н+ з окислюваного субстрату на кисень. Такими є ферменти, які беруть участь в розпаді амінокислот (оксидази D- і L-амінокислот), біогенних амінів (моно- і диаміноксидази), нуклеотидів (ксантиноксидаза).
2. ФМН і ФАД – проміжні переносники електронів і протонів в дихальному ланцюзі: ФМН входить до складу I-го комплексу ланцюга тканинного дихання, ФАД – до складу II-го комплексу.
3. ФАД – кофермент піруват- і кетоглутаратдегідрогеназних комплексів (поряд з ТПФ та іншими коферментами ФАД здійснює окислювальне декарбоксилювання відповідних кетокислот), а також єдиний кофермент сукцинатдегідрогенази (фермента циклу Кребса).
4. Дегідрування КоА-похідних жирних кислот за участю ФАД-залежного фермента ацил-КоА-дегідрогенази [9, 11].
Вітамін В3 досить поширений в природі, звідси і його назва – пантотенова кислота. Вітамін відкритий Р. Вільямсом в 1933 р.
Пантотенова кислота
Пантоєва кислота β-Аланін
Коферментні формами вітаміну В3, що утворюються в цитоплазмі клітин, є: 4’-фосфопантетеїн, дефосфо-КоА і КоА-SH.
Фосфопантетеїн є активною субодиницею АПБ (ацилпереносного білка) синтази жирних кислот – представника класу так званих фосфопантетеїнпротеїнів.
Дефосфо-КоА – кофермент цитратліази і N-ацетилтрансферази.
КоА-SH – головний кофермент клітини, за участю якого протікають численні реакції метаболізму:
активація ацетату (утворення ацетил-КоА – СН3-СО ~ S-KoA). Ацетил-КоА є субстратом для синтезу жирних кислот, холестерину і стероїдних гормонів, ацетилхоліну. З нього починаються реакції головного метаболічного шляху клітини – циклу Кребса.
ацетил-КоА приймає участь у реакціях знешкодження (ацетилювання біогенних амінів і чужорідних сполук).
активація жирних кислот (утворення ацил-КоА). Ацил-КоА використовується для синтезу ліпідів, окислюючись, він служить також джерелом енергії.
Транспорт жирних кислот у мітохондріях.
Окислювальне декарбоксилювання кетокислот – піровиноградної (при цьому утворюється ацетил-КоА) і α-кетоглутарової (при цьому утворюється сукцініл-КоА, який використовується в реакціях синтезу гема гемоглобіну і простетичної групи цитохромів) [3, 5].
Вітамін В5 (нікотинова кислота, ніацин, вітамін РР). За хімічною природою вітамін В5 є нікотиновою кислотою (піридин-3-карбонова кислота), яка в організмі легко перетворюється в нікотинамід:
Участь ніацину в регуляції біохімічних процесів здійснюється через його коферментні форми – НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид) і НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат) [9].
Функції, виконувані цими коферментами, можна умовно розділити на три групи:
1.Функція переносників водню в окислювально-відновлювальних реакціях. НАД і НАДФ є коферментами дегідрогеназ, які беруть участь у всіх етапах окислення вуглеводів, жирних кислот, гліцерину, амінокислот, включаючи перетворення субстратів у циклі Кребса.
Найважливіша біологічна функція нікотинамідних коферментів пов’язана з їх участю у тканинному диханні, спряженому з синтезом АТФ. Крім того, відновлена форма НАДФ використовується як донор водню в синтетичних відновлювальних реакціях (синтез жирних кислот, стероїдів тощо).
2.Субстратна функція (для синтетичних реакцій). НАД є субстратом для ДНК-лігазної реакції, обов’язкової при реплікації і репарації. Він необхідний також для синтезу полі-АДФ-рибози, яка є одним із регуляторів матричного синтезу нуклеїнових кислот, а у зв’язку із цим – і біосинтезу білків.
3.Регуляторна функція в якості алостеричного ефектору певних ферментів циклу Кребса, глюконеогенезу, пентозного шунту.
[12, 19].
Вітамін В6 (піридоксин, адермін). Термін піридоксин об’єднує три близькі речовини – піридоксол, піридоксаль і піридоксамін. Вони є похідними піридину:
В організмі всі три форми вітаміну можуть переходити одна в одну:
Основною метаболічно активною формою вітаміну В6 є фосфорний ефір піридоксалю – піридоксаль-5-фосфат (ПАЛФ). Обмежену біологічну активність виявляє піридоксамін-5-фосфат (ПАМФ), що бере участь тільки в реакціях переамінування:
Біохімічні функції піридоксальфосфату:
1.Транспортна: участь у процесі активного перенесення деяких амінокислот через клітинні мембрани.
2.Каталітична: піридоксальфосфат є простетичною групою ряду ферментів, які каталізують найважливіші процеси білкового обміну, зокрема, перетворення амінокислот шляхом переамінування (кофермент амінотрансфераз), декарбоксилювання (кофермент декарбоксилаз), десульфування і рацемізації.
Зазначені реакції приводять до утворення δ-амінолевулінової кислоти (ДАЛК), каталізуються ферментом δ-амінолевулінатсинтазою.
Піридоксальфосфат бере участь у знешкодженні біогенних амінів (кофермент амінооксидаз), у синтезі складних білків гемпротеїнів (кофермент синтетази δ-амінолевулінової кислоти), метаболізмі амінокислоти триптофану (перетворення її в нікотинову кислоту і серотонін), глікогенолізі (кофактор фосфорилаз) тощо.
[14, 16].
Вітамін Вс, В9, В10 (фолієва кислота, фолацин). Молекула фолієвої кислоти складається з трьох компонентів: похідного птеридину (2 гетероциклічних кільця: А – піримідину, В – піразину), п-амінобензойної кислоти і глутамінової кислоти:
У тканинах під впливом редуктази фолієва кислота відновлюється в 5, 6, 7 і 8 положеннях і перетворюється на тетрагідрофолієву (фолінову, фолінієву) кислоту, яка у 100 разів активніша фолієвої і називалася ще цитроворум-фактором.
Тетрагідрофолієва кислота – переносник одновуглецевих груп: метильної (–СН3), метиленової (–СН2–), формільної (–СНО), формімінної (СНNН), оксиметильної (–СН2ОН), метенільної (–СН=). У їхньому переносі беруть участь атоми N5 і N10, причому всі коферменти взаємоперетворюються один в одного.
За участю фолієвої кислоти відбувається синтез азотистих основ нуклеотидів і нуклеїнових кислот, метіоніну, гліцину, креатину та ін.
Утворення гліцину з серину:
Окислення гліцину до діоксину вуглецю і аміаку:
Найбільш виразно фолацин стимулює еритропоез, лейкопоез, тромбопоез, оновлення білків у тканинах, які швидко регенерують [17, 19].
Вітамін В12 (кориноїди, кобаламіни, антианемічний вітамін). Молекула вітаміну В12 складається з двох частин: кориноїдно-порфіриноподібної (хромофорної), яка містить кобальт, і нуклеотидної. Циклічна коринова система через пірольні кільця координаційно зв’язана з атомом кобальту і за хімічною структурою подібна до порфіринової макроциклічної системи гема.
Нуклеотидна частина представлена 5,6- диметилбензімідазолрибонуклеотидом. Вона сполучена з хромофорною частиною ковалентним зв’язком через пірольне кільце і координаційно з атомом кобальту.
У тканинах кобаламін утворює коферментні форми: метилкобаламін (метил-В12), дезоксиаденозилкобаламін (ДА-В12).
Метил-В12 бере участь у реакціях трансметилювання в складі відповідних ферментів, наприклад, при утворенні метіоніну. У цій реакції кобаламін діє як синергіст ТГФК, каталізуючи перенесення метильної групи з N-метил-ТГФК на гомоцистеїн.
Здійснюючи ресинтез метіоніну, який виступає в організмі донором СН3-угрупувань, метилкобаламін фактично бере участь в утворенні креатину, адреналіну, ацетилхоліну, азотистих основ нуклеїнових кислот, білків та інших біологічно активних речовин.
ДА-В12 є коферментом метилмалоніл-КоА-мутази, що каталізує перетворення метилмалоніл-КоА в сукциніл-КоА. Ця реакція необхідна для згорання у циклі Кребса залишків жирних кислот з непарним числом вуглецевих атомів. За участю В12-залежної мутази відбувається окислення бокового ланцюга холестерину і вуглецевих радикалів ряду амінокислот, а також окислення тиміну [3, 19].
Вітамін С (аскорбінова кислота, антискорбутний вітамін). Аскорбінова кислота за структурою близька до гексоз і являє собою лактон диенолгулонової кислоти (γ-лактон-2,3-дигідро-L-гулонова кислота). Вона може окислюватись, віддаючи два атоми водню і перетворюватися в дегідроаскорбінову кислоту (γ-лактон-2,3-дикето-L-гулонова кислота):
Зворотний процес каталізує дегідроаскорбатредуктаза за рахунок атомів водню відновленого глутатіону (GSН). Цей процес є оборотним, тому аскорбінова і дегідроаскорбінова кислоти існують у вигляді редокс-пари. При подальшому окисленні відбувається розрив лактонного циклу з утворенням метаболітів, які не виявляють С-вітамінної активності (2,3-дикетогулонова, щавлева, треонова кислоти [3, 4].
Біологічна дія аскорбінової кислоти пов’язана із її участю в окислювально-відновлювальних реакціях, що зумовлено особливостями структури і властивістю легко віддавати і приєднувати атоми водню.
Аскорбінова кислота бере участь у наступних процесах біологічного
окислення:
1.Гідроксилювання ароматичних амінокислот під час синтезу медіаторів серотоніну і норадреналіну;
2.Гідроксилювання стероїдів (біосинтез кортикостероїдів);
3.Гідроксилювання β-бутиробетаїну під час синтезу карнітину;
5.Гідроксилювання вітаміну D3 у кальцитріол;
6.Відновлення фолієвої кислоти під час утворення коферментних форм;
7.Підтримка сульфгідрильних груп ферментативних білків у відновленому стані, що забезпечує активацію ряду ферментів (наприклад, сукцинатдегідрогенази, цитохромоксидази, лужної фосфатази та ін.);
8.Відновлення іонів Fe3+ до Fe2+ у кишечнику (обов’язкова умова всмоктування заліза), крім того, вивільнення заліза з транспортної форми в крові (комплекс з трансферином), що прискорює його надходження у тканини;
9.Окислення аскорбінової кислоти в радикал монодегідроаскорбінової кислоти забезпечує в синергізмі з α-токоферолом усунення вільних радикалів і, отже – стабільність біологічних мембран;
10.Прискорення окислення НАДН2 у реакціях тканинного дихання, окислення глюкози в пентозному циклі (через НАДФ).
11.Гідроксилювання п-гідроксифенілпірувату в гомогентизинову кислоту та утворення фумарилацетоацетату.
[18, 19].
Таким чином, водорозчинні вітаміни беруть участь в утворенні коферментів, які забезпечують протікання багатьох біохімічних реакцій.
4. Біохімічні функції вітаміноподібних сполук
Вітаміноподібні речовини – сполуки, активність яких проявляється в малих дозах, в порівнянні з дозами вітамінів, але все-таки значно перевищують дози останніх. Більшість з них здатні синтезуватися в тканинах людини і можуть входити до складу цих тканин як структурні компоненти.
Вітаміноподібні сполуки значно підсилюють профілактичну активність вітамінів і мікроелементів. В даний час до вітаміноподібних речовин відносять близько 10 сполук: вітамін F, вітамін Р, холін (вітамін В4), S-метилметіонін (вітамін U), карнітин (вітамін Т), коензим Q (убіхінон) [2].
Вітамін F – сума біологічно активних поліненасичених жирних кислот (лінолевої, ліноленової, арахідонової):
Фізіологічно активною формою цих кислот є цис-конфігурація. Найбільш активною є арахідонова кислота. При наявності піридоксину лінолева кислота перетворюється в організмі на ліноленову й арахідонову.
Поліненасичені жирні кислоти необхідні:
1.Для синтезу в тканинах ліпідів, які входять до складу клітинних мембран; 2Для біосинтезу простагландинів – тканинних регуляторів обміну речовин;
3.Для метаболізму холестерину, оскільки сприяють виділенню його із організму, переводячи нерозчинні ефіри холестерину в розчинні форми;
4.Для заощадження запасів вітаміну А (захист від окислення);
5.Для посилення ліпотропної дії холіну [3].
Вітамін Р (біофлавоноїди, поліфеноли, вітамін проникності). Вітамін Р за хімічною природою представлений групою речовин, які містять у своїй структурі скелет хромону або флавону. Цим пояснюється їх загальна назва – “біофлавоноїди”:
Характерною особливістю структури біофлавоноїдів є наявність подвійних зв’язків, а також кето- і гідроксигруп у циклах і в залишках цукрів, що приєднуються до аглікону.
Вітамінними властивостями володіють флавони, флавоноли, флавонони, катехіни, антоціани, деякі кумарини та ін. Найбільшою активністю характеризуються представники флавононів (гесперидин), флавонів (кверцетин, рутин) і катехінів (епікатехін).
Біологічна дія біофлавоноїдів зумовлена, передусім, їх регуляцією проникності кровоносних капілярів. Механізм капілярозміцнюючої дії вітаміну Р остаточно не з’ясований. Існує декілька гіпотез:
1.Поліфеноли можуть запобігати окисленню катехоламінів, які стимулюють через гіпофіз продукцію кортикостероїдів, необхідних для підтримки тонусу прекапілярних сфінктерів;
2.Флавоноїди пригнічують активність фермента гіалуронідази і тим самим запобігають руйнуванню гіалуронової кислоти, необхідної для стабілізації міжклітинної речовини сполучної тканини і зміцнення стінок судин;
3.Біофлавоноїди – синергісти вітаміну С у формуванні колагену сполучної тканини [14].
Вітамін U (S-метилметіонінсульфоній, противиразковий фактор).
S-Метилметіонін за хімічною будовою є метильованим похідним незамінної амінокислоти метіоніну:
Вітамін U – необхідний харчовий фактор, який забезпечує нормальне функціонування слизових оболонок шлунка і тонкого кишечника. Йому властива знеболююча дія, здатність посилювати епітелізацію слизової оболонки шлунка в осіб, що страждають виразковою хворобою – таким чином він прискорює загоєння виразок.
Являючи собою похідне метіоніну, служить активним донором метильних груп. У зв’язку з цим може бути віднесений до групи ліпотропних факторів [11].
Холін (вітамін В4) являє собою (2-оксиетил)-триметиламоній:
Біохімічні функції:
1.Холін є метаболічним попередником важливого нейромедіатора – ацетилхоліну;
2.Фосфохолін, активуючись за допомогою ЦДФ, використовується для синтезу фосфатидилхоліну (лецитину). Крім участі у синтезі лецитину, холін необхідний для синтезу іншого ліпіду – сфінгоміеліна, який утворюється шляхом переносу холіну від фосфатидилхоліну до цераміду.
3.Холін є донором метильних груп у реакціях трансметилювання (наприклад, що утворюється при окисленні холіну бетаїн служить джерелом метильних груп у реакціях синтезу метіоніну).
Убіхінон (коензим Q). Коензим Q відноситься до надзвичайно поширених коферментів, звідси його друга назва “убіхінон” (всюди присутній хінон). Усередині клітин убіхінон локалізований винятково в мітохондріях або в аналогічних їм мембранних структурах бактерій. Джерелом його утворення в тканинах людини служать мевалонова кислота і продукти обміну фенілаланіну і тирозину. За хімічною природою убіхінон являє собою 2,3-диметокси-5-метил-1,4-бензохінон з ізопреноїдним ланцюгом у 6-му положенні:
У різних видів організмів число ізопреноїдних залишків у бічному ланцюзі може бути від 6 до 10. У тканинах людини і тварин переважає убіхінон, який містить десять ізопреноїдних одиниць (КоQ10 або УХ10). На цей час вивчено основну коферментну роль КоQ10. Він виявився обов’язковим компонентом дихального ланцюга, здійснюючи в мітохондріях перенесення електронів від флавінових ферментів на цитохромну систему [19].
Отже, вітаміноподібні речовини – сполуки, що мають властивості вітамінів і здатні частково синтезуватися в організмі.
Висновки
1.Вітаміни – це група органічних біологічно активних речовин різноманітної хімічної природи, які синтезуються переважно в рослинних організмах і в невеликих кількостях потрібні для забезпечення росту, розвитку і нормальної життєдіяльності людини і тварин.
2.Залежно від розчинності вітаміни поділяють на дві великі групи: жиророзчинні (А, D, Е, К) і водорозчинні – вітаміни групи В та аскорбінова кислота.
3.Основне значення жиророзчинних вітамінів полягає в тому, що вони входять до складу мембранних систем і беруть участь у виконанні їх функцій. Крім того, вітаміни А, Е – потужні антиоксиданти.
4.Водорозчинні вітаміни беруть участь в побудові коферментів, які каталізують у складі ферментних білків важливі метаболічні реакції.
5.Вітаміноподібні речовини – сполуки, що мають властивості вітамінів, частково синтезуються в організмі й іноді входять до складу тканин. Всі вони володіють невеликою анаболітичною дією, значно підсилюють профілактичну активність вітамінів і мікроелементів.
Список використаної літератури
Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия. – М.: Медицина, 1998. – 704 с.
Биохимия: Учебник / Под ред. Е. С. Северина. – М.: РЭОТАР-МЕД, 2004. – 784 с.
Вороніна Л. М., Десенко В. Ф., Мадієвська Н. М. та ін. Біологічна хімія. – Х.: Основа, Видавництво НФАУ, 2000. – 608 с.
Губський Ю. І. Біологічна хімія: Підручник. Київ-Тернопіль: Укрмедкнига, 2000. – 508 с.
Дюга Г., Пенни К. Биоорганическая химия. Химические подходы к механизму действия ферментов. – М.: Мир, 1983. – 512 с.
Зубаиров Д. М. Витамин свертывания крови // Соросовский образовательный журнал, – 2001, – № 9. – C. 9-13.
Кнорре Д. Г., Мызина С. Д. Биологическая химия. – М.: Высшая школа, 2000. – 479 с.
Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х т. Т 1. – М.: Мир, 1985. – 367 с.
Марри Р., Греннер Д., Мейерс П., Родуэлл В. Биохимия человека: В 2-х т. Т 1. – М.: Мир, 1993. – 384 с.
Мецлер Д. Биохимия. Т 2. – М.: Мир, 1980, – 408 с.
Николаев А. Я. Биологическая химия. – М.: Медицинское информационное агенство. – 2004. – 556 с.
Филиппович Ю. П. Основы биохимии. – М.: Агар, 1999. – 512 с.
http://biokhimija.ru/lekcii-po-biohimii/16-vitaminy/24-gipovitaminozy.html
http://biokhimija.ru/lekcii-po-biohimii/16-vitaminy/41-vitamin-p.html
http://chemistry.narod.ru/stati/vitamin-c.htm
http://nnspu.ru/materials/egf/biochemistry/vitamins.pdf